Формы основания листовой пластинки. Строение листа растения

В ботанике листья являются неотъемлемой частью стволовой системы растения. Лист дерева состоит из листовой пластинки (уплощенная часть листа), черешка (стебель) и прилистников (придатки у основания листа). Листья на деревьях бывают различных форм и размеров. Все крона дерева должна занимать достаточно большую площадь поверхности дерева, это важно для поглощения света хлорофиллом в процессе фотосинтеза и углекислого газа (СО2) для производства органических молекул.

Такие разные листья

Как правило, лист дерева состоит из широкой лопасти (пластинки), прикрепленной к стеблю. Листья бывают разные по размеру, форме и некоторым другим характеристикам, включая тип жилкования (расположение вен). Разные типы жилкования характерны для разных видов растений, например, двудольные имеют сетчатое жилкование, у однодольных растений жилкование листьев параллельное. Листья также могут быть простые и составные.

Строение и функции листа

Листья деревьев выполняют ряд важнейших функций, а также содержат воду, которая необходима для преобразования энергии света в глюкозу в процессе фотосинтеза. Листья имеют две структуры, которые сводят к минимуму потери воды - кутикулу и устьица. Кутикула является восковым налетом на верхней и нижней части листьев, которая предохраняет воду от испарения в атмосферу.

Основная функция листа - это производства продуктов питания для растения путем фотосинтеза. Хлорофилл, вещество, которое придает растениям их характерный зеленый цвет, поглощает световую энергию. Внутреннее находится под защитой эпидермиса. Центральный лист, или мезофилл, состоит из мягкой стенки, его клетки известны как паренхимы. На одну пятую часть мезофилл состоит из хлорофилла, содержащего хлоропласты. Они поглощают солнечный свет, чтобы выделять затем кислород, и, в сочетании с определенными ферментами, добывают из воды водород.

Кислород, освобожденный из зеленых листьев, используется для дыхания растений и животных. Водород, полученный из воды, в сочетании с углекислым газом участвует в ферментативных процессах фотосинтеза в виде сахаров, которые являются основой растительного и животного мира. Кислород попадает в атмосферу через специальные поры на поверхности листьев.

Хотя кутикула выполняет важную функцию защиты от чрезмерной потери влаги, листья не могут быть непроницаемыми, потому что они должны также позволить впитываться углекислому газу. После того как CO2 проникает в лист через устьица, он перемещается в клетки мезофилла, где и происходит фотосинтез с последующим производством глюкозы.

От чего зависит цвет листьев?

За цвет отвечают хлорофиллы, зеленые пигменты, которые обычно присутствуют в гораздо большем количестве, чем другие. Осенью производство хлорофилла замедляется, так как дни становятся короче и прохладнее. Постепенно хлорофилл разрушается и исчезает, и начинают проявляться цвета других пигментов. Они включают каротин (желтый), ксантофилл (бледно-желтый), антоцианин (красный, сине-фиолетовый) и бетацианин (красный). Танины придают например, дубовым листьям их темно-коричневый оттенок.

Жизнь листа

Лист дерева является в основном короткоживущей структурой. Даже когда они сохраняются в течение двух или трех лет, например, хвойные и широколиственные вечнозеленые растения, то после первого года приносят всему дереву не такую большую пользу, как в начале. Опадать начинают листья у основания черешка листа. Обычно это происходит осенью, хотя на этот естественный биологический процесс могут оказывать влияние и другие факторы, например, опадение может быть обусловлено повреждениями, связанными с насекомыми, болезнями или засухой.

Ближе к осени лист дерева претерпевает некоторые возрастные изменения, так как дни становятся все короче, а солнечного света все меньше. В результате зона черешка начинает смягчаться до тех пор, пока листик не отпадет. На стебле образуется целительный слой, который затягивает рану, оставляя своеобразный шрам.

Составные части листа

Основной лист покрытосеменных растений состоит из основания листьев, прилистников, черешка, и лезвия (пластины). Основание листьев слегка расширено в том месте, где лист прикрепляется к стеблю. Парные прилистники, при их наличии, находятся на каждой стороне листа основания и напоминают чешуйки, колючки, или структуры, напоминающие сам лист. Черешок представляет собой стебель, который соединяет лезвие с основанием листьев. Лезвие является основной фотосинтетической поверхностью растения.

Форма листьев деревьев может быть различной. В природе могут встречаться простые и сложные листья. Когда только одно лезвие соединено с черешком, то лист называется простым, он также, в свою очередь, может быть рассечен по краям самыми разными способами. Такие листья могут быть целые и ровные, а также они могут иметь зубчатые или пильчатые поля. Также края могут быть закругленные или фестончатые. Большое разнообразие встречаются на вершине и в основании листа. Есть листья, у которых нет черешка и они прикрепляются непосредственно к стеблю, а некоторые листья могут не иметь прилистников.

По типу расположения виды листьев деревьев можно выделить следующие: очередные, парные (напротив) и мутовчатые. При очередном расположении листья равномерно распределяются по стеблю, попеременно образуя восходящую спираль. В парном расположении листья растения находятся друг напротив друга. Растение имеет мутовчатый тип расположения, когда три или более листьев исходят из одного узла.

Форма листьев является основным инструментом для идентификации видов растений. Хвойные виды растений, такие как ель, пихта, и сосна, произрастающие в холодных условиях, имеют листья в виде иголок. Игловидные листья помогают в снижении потерь воды. В жарком климате такие растения, как кактусы, имеют суккулентные листья, которые также помогают экономить воду. Многие водные растения имеют листья с широкой пластинкой, плавающей на поверхности воды, при этом густая воскообразная кутикула на поверхности листьев отталкивает воду.

Касательно распределения растений на Земле климат является определяющим фактором, именно поэтому зоны растительности почти всегда соответствуют климатическим зонам. От особенностей климата и окружающей среды в полной мере зависит многообразие видов и форм растительности. Листья, которые в первую очередь являются фотосинтетические органами, также приспосабливаются к климатическим условиям наиболее оптимальным способом.

Лист — чрезвычайно важный орган растения. Лист — часть побега. Основными функциями его являются фотосинтез и транспирация. Лист характеризуется высокой морфологической пластичностью, разнообразием форм и большими приспособительными возможностями. Основание листа может расширяться в виде косых листовидных образований — прилистников с каждой стороны листа. В некоторых случаях они настолько велики, что играют определённую роль в фотосинтезе. Прилистники бываю свободными или приросшими к черешку, они могут смещаться на внутреннюю сторону листа и тогда их называют пазушными. Основания листьев могут быть превращены во влагалище, окружающее стебель и препятствующие его сгибанию.

Внешнее строение листа

Листовые пластинки различаются по размерам: от нескольких миллиметров до 10-15 метров и даже 20 (у пальм). Продолжительность жизни листьев не превышает нескольких месяцев, у некоторых — от 1,5 до 15 лет. Размер и форма листьев являются наследственными признаками.

Части листа

Лист — боковой вегетативный орган, растущий от стебля, имеющий двустороннюю симметрию и зону роста при основании. Лист обычно состоит из листовой пластинки, черешка (исключением являются сидячие листья); для ряда семейств характерны прилистники. Листья бываю простые, имеющие одну листовую пластинку, и сложные — с несколькими листовыми пластинками (листочками).

Листовая пластинка — расширенная, обычно плоская часть листа, выполняющая функции фотосинтеза, газообмена, транспирации и у некоторых видов — вегетативного размножения.

Основание листа (листовая подушка) — часть листа, соединяющая его со стеблем. Здесь находится образовательная ткань, дающая рост листовой пластинке и черешку.

Прилистники — парные листовидные образования в основании листа. Они могут опадать при развёртывании листа или сохраняться. Защищают пазушные боковые почки и вставочную образовательную ткань листа.

Черешок — суженная часть листа, соединяющая своим основанием листовую пластинку со стеблем. Он выполняет важнейшие функции: ориентирует лист по отношению к свету, является местом расположения вставочной образовательной ткани, за счёт которой растёт лист. Кроме этого, он имеет механическое значение для ослабления ударов по листовой пластинке от дождя, града, ветра и пр.

Простые и сложные листья

Лист может иметь одну (простой), несколько или множество листовых пластинок. Если последние снабжены сочленениями, то такой лист называется сложным. Благодаря сочленениям на общем черешке листа листочки сложных листьев опадают поодиночке. Однако у некоторых растений сложные листья могут опадать и целиком.

По форме цельные листья, различают как лопастные, раздельные и рассечённые.

Лопастным называю лист, у которого вырезы по краям пластинки доходят до одной четверти его ширины, а при большем углублении, если вырезы достигают более четверти ширины пластинки, лист называется раздельным. Лопасти раздельного листа называют долями.

Рассечённым называют лист, у которого вырезы по краям пластинки доходят почти до средней жилки, образуя сегменты пластинки. Раздельные и рассечённые листья могут быть пальчатые и перистые, дважды пальчатые и дважды перистые и т.д. соответственно этому различают пальчато-раздельный лист, перисторассечённый лист; непарно-перисторассечённый лист у картофеля. Он состоит из конечной доли, нескольких пар боковых долек, между которыми располагаются ещё меньшие дольки.

Если пластинка удлинённая, а доли или сегменты её треугольные, лист называют струговидным (одуванчик); если боковые доли неравновеликие, к основанию уменьшаются, а конечная доля крупная и округлая, получается лировидный лист (редька).

Что касается сложных листьев, то среди них различают тройчатосложные, пальчатосложные и перистосложные листья. Если сложный лист состоит из трёх листочков, он называется тройчатосложным, или тройчатым (клён). Если черешочки листочков прикрепляются к главному черешку как бы в одной точке, а самые листочки расходятся радиально, лист называется пальчатосложным (люпин). Если на главном черешке боковые листочки расположены с обеих сторон по длине черешка, лист называется перистосложным.

Если такой лист заканчивается наверху непарным одиночным листочком, получается, непарноперистый лист. Если же конечного нет, лист называется парноперистым.

Если каждый листочек перистосложного листа, в свою очередь, является сложным, то получается дважды перистосложный лист.

Формы цельных листовых пластинок

Сложным листом называют такой, на черешке которого имеется несколько листовых пластинок. Они крепятся к главному черешку своими собственными черешками, нередко самостоятельно, поодиночке, опадают, и называются листочками.

Формы листовых пластинок различных растений отличаются по очертанию, степени расчленённости, форме основания и верхушки. Очертания могут быть овальными, круглыми, эллиптическими, треугольными и другими. Листовая пластинка бывает удлиненной. Свободный конец её может быть острым, тупым, заострённым, остроконечным. Основание её сужено и оттянуто к стеблю, может быть округлым, сердцевидным.

Прикрепление листьев к стеблю

Листья прикрепляются к побегу длинными, короткими черешками или бывают сидячими.

У некоторых растений основание сидячего листа на большом протяжении срастается с побегом (низбегающий лист) или побег пронизывает листовую пластинку насквозь (пронзённый лист).

Форма края листовой пластинки

Листовые пластинки различают по степени рассечённости: неглубокие надрезы — зубчатые или пальчатые края листа, глубокие вырезы — лопастные, раздельные и рассечённые края.

Если края листовой пластинки не имеют никаких выемок, лист называется цельнокрайним . Если выемки по краю листа неглубокие, лист называется цельным .

Лопастной лист — лист, пластинка которого расчленена на лопасти до 1/3 ширины полулиста.

Раздельный лист — лист с пластинкой, расчленённой до ½ ширину полулиста.

Рассечённый лист — лист, пластинка которого расчленена до главной жилки или до основания листа.

Край листовой пластинки — пильчатый (острые углы).

Край листовой пластинки — городчатый (округлые выступы).

Край листовой пластинки — выемчатый (округлые выемки).

Жилкование

На каждом листе легко заметить многочисленные жилки, особенно отчётливые и рельефные на нижней стороне листа.

Жилки — это проводящие пучки, соединяющие лист со стеблем. Функции их — проводящая (снабжение листьев водой и минеральными солями и выведение из них продуктов ассимиляции) и механическая (жилки являются опорой для листовой паренхимы и защищают листья от разрывов). Среди разнообразия жилкования различают листовую пластинку с одной главной жилкой, от которой расходятся боковые ответвления по перистому или пальчатоперистому типу; с несколькими главными жилками, различающимися толщиной и направлением распределения по пластинке (дугонервный, параллельный типы). Между описанными типами жилкования существует много промежуточных или иных форм.

Исходная часть всех жилок листовой пластинки находится в черешке листа, откуда выходит у многих растений основная, главная жилка, разветвляясь потом в толще пластинки. По мере удаления от главной, боковые жилки всё утончаются. Самые тонкие большей частью находятся на периферии, а также вдали от периферии — посредине участков, окружённых мелкими жилками.

Существует несколько типов жилкования. У однодольных растений жилкование бывает дугонервным, при котором от стебля или влагалища вступает в пластинку ряд жилок, дугообразно направленных к вершине пластинки. У большинства злаков имеет место параллельнонервное жилкование. Дугонервное жилкование существует также у некоторых двудольных растений, например, подорожника. Однако и у них имеется связь между жилками.

У двудольных растений жилки образуют сильно разветвлённую сеть и соответственно этому различают жилкование сетчатонервоное, что говорит о лучшем обеспечении проводящими пучками.

Форма основания, верхушки, черешка листа

По форме верхушки пластинки листья бывают тупые, острые, заострённые и остроконечные.

По форме основания пластинки различают листья клиновидные, сердцевидные, копьевидные, стреловидные и др.

Внутреннее строение листа

Строение кожицы листа

Верхняя кожица (эпидерма) — покровная ткань на обращённой стороне листа, часто покрытая волосками, кутикулой, воском. Снаружи лист имеет кожицу (покровную ткань), которая защищает его от неблагоприятных воздействий внешней среды: от высыхания, от механических повреждений, от проникновения к внутренним тканям болезнетворных микроорганизмов. Клетки кожицы живые, по размерам и форме они разные. Одни из них более крупные, бесцветные, прозрачные и плотно прилегают друг к другу, что повышает защитные качества покровной ткани. Прозрачность клеток позволяет проникать солнечному свету внутрь листа.

Другие клетки более мелкие, в них имеются хлоропласты, придающие им зелёный цвет. Эти клетки располагаются парами и обладают способностью изменять свою форму. При этом клетки или отдаляются друг от друга, и между ними появляется щель, или приближаются друг к другу и щель исчезает. Эти клетки назвали замыкающими, а возникающую между ними щель — устьичной. Устьице открывается, когда замыкающие клетки насыщены водой. При оттоке воды из замыкающих клеток устьице закрывается.

Строение устьица

Через устьичные щели воздух поступает к внутренним клеткам листа; через них же газообразные вещества, в том числе и пары воды, выходят из листа наружу. При недостаточном обеспечение растения водой (что может случиться в сухую и жаркую погоду), устьица закрываются. Этим растения защищают себя от иссушения, так как водяные пары при закрытых устьичных щелях не выходят наружу и сохраняются в межклетниках листа. Таким образом, растения сохраняют воду в засушливый период.

Основная ткань листа

Столбчатая ткань — основная ткань, клетки которой имеют цилиндрическую форму, плотно прилегают друг к другу и расположены с верхней стороны листа (обращённой к свету). Служит для фотосинтеза. Каждая клетка этой ткани имеет тонкую оболочку, цитоплазму, ядро, хлоропласты, вакуоль. Наличие хлоропластов придаёт зелёный цвет ткани и всему листу. Клетки, которые прилегают к верхней кожице листа, вытянуты и расположены вертикально, называют — столбчатой тканью.

Губчатая ткань — основная ткань, клетки которой имеют округлую форму, расположены рыхло и между ними образуются крупные межклетники, также заполненные воздухом. В межклетниках основной ткани накапливаются пары воды, поступающие сюда из клеток. Служит для фотосинтеза, газообмена и транспирации (испарения).

Количество слоёв клеток столбчатой и губчатой тканей зависит от освещения. В листьях выросших на свету, столбчатая ткань развита сильнее, чем у листьев, выросших в условиях затемнения.

Проводящая ткань — основная ткань листа, пронизанная жилками. Жилки — это проводящие пучки, так как они образованы проводящими тканями — лубом и древесиной. По лубу осуществляется передача растворов сахара из листьев ко всем органам растения. Движение сахара идёт по ситовидным трубкам луба, которые образованы живыми клетками. Эти клетки вытянуты в длину, и в том месте, где они соприкасаются друг с другом короткими сторонами в оболочках, имеются небольшие отверстия. Через отверстия в оболочках раствор сахара переходит из одной клетки в другую. Ситовидные трубки приспособлены к передаче органического вещества на большое расстояние. Плотно по всей длине к боковой стенке ситовидной трубки прилегают живые клетки меньших размеров. Они сопутствуют клеткам трубки, и их называют клетками спутницами.

Строение жилок листа

Кроме луба в состав проводящего пучка входит и древесина. По сосудам листа, так же как и в корне, движется вода с растворёнными в ней минеральными веществами. Воду и минеральные вещества растение поглощает из почвы корнями. Затем из корней по сосудам древесины эти вещества поступают в надземные органы, в том числе и к клеткам листа.

В состав многочисленных жилок входят волокна. Это длинные клетки с заострёнными концами и утолщёнными одревесневшими оболочками. Крупные жилки листа нередко окружены механической тканью, которая целиком состоит из толстостенных клеток — волокон.

Таким образом, по жилкам идёт передача раствора сахара (органического вещества) из листа к другим органам растений, а от корня — воды и минеральных веществ к листьям. Из листа растворы движутся по ситовидным трубкам, а к листу — по сосудам древесины.

Нижняя кожица покровная ткань с нижней стороны листа, обычно несёт устьица.

Жизнедеятельность листа

Зелёные листья — органы воздушного питания. Зелёный лист выполняет важную функцию в жизни растений — здесь образуются органические вещества. Строение листа хорошо соответствует этой функции: он имеет плоскую листовую пластинку, а в мякоти листа содержится огромное количество хлоропластов с зелёным хлорофиллом.

Вещества необходимые для образования крахмала в хлоропластах

Цель: выясним, какие вещества необходимы для образования крахмала?

Что делаем: поместим два небольших комнатных растения в тёмное место. Через два три дня первое растение поставим на кусок стекла, а рядом поместим стакан с раствором едкой щёлочи (она поглотит из воздуха весь углекислый газ), и всё это накроем стеклянным колпаком. Для того чтобы воздух не поступал к растению из окружающей среды, смажем края колпака вазелином.

Второе растение также поставим под колпак, но только рядом с растением поместим стакан с содой (или кусочком мрамора), смоченными раствором соляной кислоты. В результате взаимодействия соды (или мрамора) с кислотой выделяется углекислый газ. В воздухе под колпаком второго растения образуется много углекислого газа.

Оба растения поместим в одинаковые условия (на свет).

На следующий день возьмём по листу с каждого растения и обработаем вначале горячим спиртом, промываем и действуем раствором йода.

Что наблюдаем: в первом случае окраска листа не изменилась. Темно-синим стал лист того растения, которое находилось под колпаком, где был углекислый газ.

Вывод: это доказывает, что углекислый газ необходим растению для образования органического вещества (крахмал). Этот газ входит в состав атмосферного воздуха. Воздух поступает в лист через устьичные щели и заполняет пространства между клетками. Из межклетников углекислый газ проникает во все клетки.

Образование в листьях органических веществ

Цель: выяснить, в каких клетках зеленого листа образуются органические вещества (крахмал, сахар).

Что делаем: комнатное растение герань окаймлённая поместим на трое суток в тёмный шкаф (чтобы произошёл отток питательных веществ из листьев). Через трое суток вынем растение из шкафа. Прикрепим на один из листьев конверт из чёрной бумаги с вырезанным словом «свет» и поставим растение на свет или под электрическую лампочку. Через 8-10 часов срежем лист. Снимем бумагу. Опустим лист в кипящую воду, а затем на несколько минут в горячий спирт (в нём хлорофилл хорошо растворяется). Когда спирт окрасится в зелёный цвет, а лист обесцветится, промоем его водой и поместим в слабый раствор йода.

Что наблюдаем: на обесцвеченном листе появятся синие буквы (крахмал синеет от йода). Буквы появляются на той части листа, на которую падал свет. Значит, в освещённой части листа образовался крахмал. Необходимо обратить внимание на то, что белая полоска по краю листа не окрасилась. Это объясняет то, что в пластидах клеток белой полоски листа герани окаймлённой нет хлорофилла. Поэтому крахмал не обнаруживается.

Вывод: таким образом, органические вещества (крахмал, сахар) образуются только в клетках с хлоропластами, и для их образования необходим свет.

Специальные исследования учёных показали, что на свету в хлоропластах образуется сахар. Затем в результате превращений из сахара в хлоропластах образуется крахмал. Крахмал — это органическое вещество, которое в воде не растворяется.

Выделяют световую и темновую фазы фотосинтеза.

Во время световой фазы фотосинтеза происходит поглощение света пигментами, образование возбуждённых (активных) молекул, обладающих избытком энергии, идут фотохимические реакции, в которых принимают участие возбуждённые молекулы пигментов. Световые реакции протекают на мембранах хлоропласта, где находится хлорофилл. Хлорофилл является высокоактивным веществом, осуществляющим поглощение света, первичное запасание энергии и дальнейшее преобразование её в химическую энергию. В фотосинтезе принимают участие и жёлтые пигменты каротиноиды.

Процесс фотосинтеза можно представить в виде суммарного уравнения:

6СО 2 + 6Н 2 О = С 6 Н 12 О 6 + 6О 2

Таким образом, суть световых реакций заключается в том, что световая энергия превращается в химическую.

Темновые реакции фотосинтеза идут в матриксе (строме) хлоропласта при участии ферментов и продуктов световых реакций и приводят к синтезу органических веществ из углекислоты и воды. Для темновых реакций не нужно непосредственное участие света.

Итогом темновых реакций является образование органических соединений.

Процесс фотосинтеза осуществляется в хлоропластах, в два этапа. В гранах (тилакоидах) протекают реакции, вызываемые светом, — световые, а в строме — реакции, не связанные со светом, — темновые, или реакции фиксации углерода.

Световые реакции

1. Свет, попадая на молекулы хлорофилла, которые находятся в мембранах тилакоидов гран, приводит их в возбуждённое состояние. В результате этого электроны ē сходят со своих орбит и переносятся с помощью переносчиков за пределы мембраны тилакоида, где и накапливаются, создавая отрицательно заряженное электрическое поле.

2. Место вышедших электронов в молекулах хлорофилла занимают электроны воды ē, так как вода под действием света подвергается фоторазложению (фотолизу):

Н 2 О↔ОН‾+Н + ; ОН‾−ē→ОН.

Гидроксилы ОН‾, став радикалами ОН, объединяются: 4ОН→2Н 2 О+О 2 , образуя воду и свободный кислород, который выделяется в атмосферу.

3. Протоны Н + не проникают через мембрану тилакоида и накапливаются внутри, используя положительно заряженное электрическое поле, что приводит к увеличению разности потенциалов по обе стороны мембраны.

4. При достижении критической разности потенциалов (200 мВ) протоны Н + устремляются по протонному каналу в ферменте АТФ-синтетаза, встроенному в мембрану тилакоида, наружу. На выходе из протонного канала создаётся высокий уровень энергии, которая идёт на синтез АТФ (АДФ+Ф→АТФ) . Образовавшиеся молекулы АТФ переходят в строму, где участвуют в реакциях фиксации углерода.

5. Протоны Н + , вышедшие на поверхность мембраны тилакоида, соединяются с электронами ē, образуя атомарный водород Н, который идёт на восстановление переносчиков НАДФ + : 2ē+2Н + =НАДФ + →НАДФ∙Н 2 (переносчик с присоединённым водородом; восстановленный переносчик).

Такими образом, активированный световой энергией электрон хлорофилла используется для присоединения водорода к переносчику. НАДФ∙Н2 переходит в строму хлоропласта, где участвует в реакциях фиксации углерода.

Реакции фиксации углерода (темновые реакции)

Осуществляется в строме хлоропласта, куда поступают АТФ, НАДФ∙Н 2 от тилакоидов гран и СО 2 из воздуха. Кроме того, там постоянно находятся пятиуглеродные соединения — пентозы С 5 , которые образуются в цикле Кальвина (цикл фиксации СО 2), Упрощённо этот цикл можно представить следующим образом:

1. К пентозе С 5 присоединяется СО 2 , в результате чего появляется нестойкое шестиугольное соединение С 6 , которое расщепляется на две трёхуглеродные группы 2С 3 — триозы.

2. Каждая из триоз 2С 3 принимает по одной фосфатной группе от двух АТФ, что обогащает молекулы энергией.

3. Каждая из триоз 2С 3 присоединяет по одному атому водорода от двух НАДФ∙Н2.

4. После чего одни триозы объединяются, образуя углеводы 2С 3 → С 6 → С 6 Н 12 О 6 (глюкоза).

5. Другие триозы объединяются, образуя пентозы 5С 3 →3С 5 , и вновь включаются в цикл фиксации СО 2 .

Суммарная реакция фотосинтеза:

6СО 2 +6Н 2 О хлорофилл энергия света →С 6 Н 12 О 6 +6О 2

Кроме углекислого газа в образовании крахмала принимает участие вода. Её растение получает из почвы. Корни поглощают воду, которая по сосудам проводящих пучков поднимается в стебель и далее в листья. А уже в клетках зелёного листа, в хлоропластах, из углекислого газа и воды при наличии света образуется органическое вещество.

Что происходит с органическими веществами, образованными в хлоропластах?

Образовавшийся в хлоропластах крахмал под воздействием особых веществ превращается в растворимый сахар, который поступает к тканям всех органов растения. В клетках некоторых тканей сахар может вновь превратиться в крахмал. Запасной крахмал накапливается в бесцветных пластидах.

Из сахаров, образовавшихся при фотосинтезе, а также минеральных солей, поглощённых корнями из почвы, растение создаёт вещества, которые ему необходимы: белки, жиры и многие другие белки, жиры и многие другие.

Часть органических веществ, синтезированных в листьях, расходуется на рост и питание растения. Другая часть откладывается в запас. У однолетних растений запасные вещества откладываются в семенах, плодах. У двулетних на первом году жизни они накапливаются в вегетативных органах. У многолетних трав вещества запасаются в подземных органах, а у деревьев и кустарников — в сердцевине, основной ткани коры и древесины. Кроме того, у них на определённом году жизни органические вещества начинают запасаться также в плодах и семенах.

Типы питания растения (минеральное, воздушное)

В живых клетках растения постоянно происходит обмен веществ и энергии. Одни вещества поглощаются и используются растением, другие выделяются в окружающую среду. Из простых веществ образуются сложные. Сложные органические вещества расщепляются на простые. Растения накапливает энергию, а в процессе фотосинтеза и освобождает её при дыхании, используя эту энергию для осуществления различных процессов жизнедеятельности.

Газообмен

Листья благодаря работе устьиц осуществляют и такую важную функцию, как газообмен между растением и атмосферой. Через устьица лист с атмосферным воздухом поступают углекислый газ и кислород. Кислород используется при дыхании, углекислый газ необходим растению для образования органических веществ. Через устьица в воздух выделяется кислород, который образовался в процессе фотосинтеза. Удаляется и углекислый газ, появившийся у растения в процессе дыхания. Фотосинтез осуществляется только на свету, а дыхание на свету и в темноте, т.е. постоянно. Дыхание во всех живых клетках органов растения происходит непрерывно. Как и животные, растения погибают с прекращением дыхания.

В природе происходит обмен веществ между живым организмом и окружающей средой. Поглощение растением одних веществ из внешней среды сопровождается выделением других. Элодея, будучи водным растением, использует для питания углекислый газ, растворённый в воде.

Цель: выясним, какое же вещество выделяет элодея во внешнюю среду при фотосинтезе?

Что делаем: стебли веточек подрежем под водой (вода кипяченная) у основания и прикроем стеклянной воронкой. Пробирку, до краёв заполненную водой помещаем на трубку воронки. Это сделать в двух вариантах. Одну ёмкость поставить в тёмное место, а другую — выставить на яркий солнечный или искусственный свет.

В третью и четвёртую ёмкости добавить углекислый газ (добавить небольшое количество питьевой соды или можно подышать в трубочку) и так же один поставить в темноту другой на солнечный свет.

Что наблюдаем: через некоторое время в четвёртом варианте (сосуд, стоящий на ярком солнечном свете) начинают выделяться пузырьки. Этот газ вытесняет из пробирки воду, её уровень в пробирке вытесняется.

Что делаем: когда вода будет вытеснена газом полностью, необходимо осторожно снять пробирку с воронки. Плотно закрыть отверстие большим пальцем левой руки, а правой быстро внести в пробирку тлеющую лучинку.

Что наблюдаем: лучинка загорается ярким пламенем. Посмотрев на растения, которые поместили в темноту, увидим, что пузырьки газа из элодеи не выделяются, и пробирка осталась заполненная водой. То же самое с пробирками в первом и втором варианте.

Вывод: отсюда следует, что газ, который выделила элодея — кислород. Таким образом, растение выделяет кислород только тогда, когда есть все условия для фотосинтеза — вода, углекислый газ, свет.

Испарение воды листьями (транспирация)

Процесс испарения воды листьями у растений регулируется открыванием и закрыванием устьиц. Закрывая устьица, растение защищает себя от потери воды. Открывание и закрывание устьиц находится под влиянием факторов внешней и внутренней среды, в первую очередь температуры и интенсивности солнечного света.

Листья растений содержат много воды. Она поступает по проводящей системе от корней. Внутри листа вода продвигается по стенкам клеток и по межклетникам к устьицам, через которые уходит в виде пара (испаряется). Этот процесс легко проверить, если выполнить несложное приспособление, как показано на рисунке.

Испарение воды растением называется транспирацией. Воду испаряет поверхность листа растения, особенно интенсивно — поверхность листа. Различают транспирацию кутикулярную (испарение всей поверхностью растения) и устьичную (испарение через устьица). Биологическое значение транспирации состоит в том, что она является средством передвижения воды и различных веществ по растению (присасывающее действие), способствует поступлению углекислого газа внутрь листа, углеродному питанию растений, защищает листья от перегрева.

Интенсивность испарения воды листьями зависит от:

• биологических особенностей растений;
• условий роста (растения засушливых местностей испаряют мало воды, влажных — значительно больше; теневые растения испаряют воды меньше, чем световые; много воды растения испаряют в зной, значительно меньше — в облачную погоду);
• освещения (рассеянный свет уменьшает транспирацию на 30-40%);
• содержания воды в клетках листа;
• осмотического давления клеточного сока;
• температуры почвы, воздуха и тела растения;
• влажности воздуха и скорости ветра.

Наибольшее количество воды испаряется у некоторых видов древесных пород через листовые рубцы (рубец, оставляемый опавшими листьями на стебле), которые оказываются наиболее уязвимыми местами на дереве.

Взаимосвязь процессов дыхания и фотосинтеза

Весь процесс дыхания протекает в клетках растительного организма. Он состоит из двух этапов, в ходе которых органические вещества расщепляются на углекислый газ и воду. На первом этапе при участии специальных белков (ферментов) происходит распад молекул глюкозы на более простые органические соединения и выделяется немного энергии. Этот этап дыхательного процесса происходит в цитоплазме клеток.

На втором этапе простые органические вещества, образовавшиеся на первом этапе, под действием кислорода распадаются на углекислый газ и воду. При этом высвобождается много энергии. Второй этап дыхательного процесса протекает только с участием кислорода и в специальных тельцах клетки.

Поглощённые вещества в процессе преобразований в клетках и тканях становятся веществами, из которых растение строит своё тело. Все преобразования веществ, происходящее в организме, всегда сопровождаются потреблением энергии. Зелёное растение, как автотрофный организм, поглощая световую энергию Солнца, накапливает её в органических соединениях. В процессе дыхания при расщеплении органических веществ эта энергия высвобождается и используется растением для процессов жизнедеятельности, которые происходят в клетках.

Оба процесса — фотосинтез и дыхание — идут путём последовательных многочисленных химических реакций, в которых одни вещества преобразуются в другие.

Так, в процессе фотосинтеза из углекислого газа и воды, полученных растением из окружающей среды, образуются сахара, которые затем превращаются в крахмал, клетчатку или белки, жиры и витамины — вещества, необходимые растению для питания и запасания энергии. В процессе дыхания, наоборот, происходит расщепление созданных в процессе фотосинтеза органических веществ на неорганические соединения — углекислый газ и воду. При этом растение получает высвобождающуюся энергию. Эти превращения веществ в организме называют обменом веществ. Обмен веществ — один из важнейших признаков жизни: с прекращением обмена веществ прекращается жизнь растения.

Влияние факторов среды на строение листа

Листья растений влажных мест, как правило, крупные с большим количеством устьиц. С поверхности этих листьев испаряется много влаги.

Листья растений засушливых мест невелики по размеру и имеют приспособления, уменьшающие испарение. Это густое опушение, восковой налёт, относительно небольшое число устьиц и др. У некоторых растений листья мягкие и сочные. В них запасается вода.

Листья теневыносливых растений имеют всего два-три слоя округлых, неплотно прилегающих друг к другу клеток. Крупные хлоропласты расположены в них так, что не затеняют друг друга. Теневые листья, как правило, более тонкие и имеют более тёмную зелёную окраску, так как содержат больше хлорофилла.

У растений открытых мест мякоть листа насчитывает несколько слоев, плотно прилегающих друг к другу столбчатых клеток. В них содержится меньше хлорофилла, поэтому световые листья имеют более светлую окраску. Те и другие листья иногда можно встретить и в кроне одного и того же дерева.

Защита от обезвоживания

Наружная стенка каждой клетки кожицы листа не только утолщена, но и защищена кутикулой, которая плохо пропускает воду. Защитные свойства кожицы значительно повышаются при образовании волосков, которые отражают солнечные лучи. Благодаря этому нагревание листа понижается. Всё это ограничивает возможность испарения воды с поверхности листа. При недостатке воды закрывается устьичная щель и пар не выходит наружу, накапливаясь в межклетниках, что приводит к прекращению испарения с поверхности листа. Растения жарких и сухих мест обитания имеют небольшую пластинку. Чем меньше поверхность листа, тем меньше опасность излишней потери воды.

Видоизменения листьев

В процессе приспособления к условиям окружающей среды листья у некоторых растений видоизменились потому, что стали играть роль не свойственную типичным листьям. У барбариса часть листьев видоизменились в колючки.

Старение листьев и листопад

Листопаду предшествует старение листьев. Это значит, что во всех клетках снижается интенсивность жизненных процессов — фотосинтеза, дыхания. Уменьшается содержание уже имеющихся в клетках важных для растения веществ и сокращается поступление новых, в том числе и воды. Распад веществ преобладает над их образованием. В клетках накапливаются ненужные, и даже вредные продукты, их называют конечными продуктами обмена веществ. Эти вещества удаляются из растения при сбрасывании листьев. Наиболее же ценные соединения по проводящим тканям оттекают из листьев в другие органы растения, где откладываются в клетках запасающих тканей или сразу используется организмом для питания.

У большинства деревьев и кустарников в период старения листья меняют окраску и становятся жёлтыми или багряными. Это происходит потому, что хлорофилл разрушается. Но помимо него в пластидах (хлоропластах) имеются вещества желтого и оранжевого цвета. Летом они были, как бы замаскированы хлорофиллом и пластиды имели зелёный цвет. Кроме того, в вакуолях накапливаются другие красящие вещества жёлтого или красно-малинового цвета. Вместе с пигментами пластид они определяют окраску осенних листьев. У некоторых растений листья сохраняют зелёный цвет до отмирания.

Ещё до того как с побега упадёт лист, в его основании на границе со стеблем формируется слой пробки. Наружу от него образуется отделительный слой. Со временем клетки этого слоя оделяются друг от друга, так как ослизняется и разрушается межклеточное вещество, которое их соединяло, а иногда и оболочки клеток. Лист отделяется от стебля. Однако некоторое время он ещё сохраняется на побеге благодаря проводящим пучкам между листом и стеблем. Но наступает момент нарушения и этой связи. Рубец на месте отделившегося листа покрыт защитной тканью, пробкой.

Как только листья достигают предельных размеров, начинаются процессы старения, ведущие, в конце концов, к отмиранию листа — его пожелтение или покраснение, связанное с разрушением хлорофилла, накоплением каротиноидов и антоцианов. По мере старения листа снижается также интенсивность фотосинтеза и дыхания, деградируют хлоропласты, накапливаются некоторые соли (кристаллы оксалаты кальция), из листа оттекают пластические вещества (углеводы, аминокислоты).

В процессе старения листа близ его основания у двудольных древесных растений формируется так называемый отделительный слой, который состоит из легко расслаивающейся паренхимы. По этому слою лист и отделяется от стебля, причём на поверхности будущего листового рубца заранее образуется защитный слой пробковой ткани.

На листовом рубце заметны в виде точек поперечные сечения листового следа. Скульптура листового рубца различна и является характерным признаком для систематики лепидофитов.

У однодольных и травянистых двудольных отделительный слой, как правило, не образуется, лист отмирает и разрушается постепенно, оставаясь на стебле.

У листопадных растений опадение листьев на зиму имеет приспособительное значение: сбрасывая листья, растения резко уменьшают испаряющую поверхность, защищаются от возможных поломок под тяжестью снега. У вечнозелёных растений массовый листопад приурочен обычно к началу роста новых побегов из почек и поэтому происходит не осенью, а весной.

Осенний листопад в лесу имеет важное биологическое значение. Опавшие листья — хорошее органическое и минеральное удобрение. Ежегодно в на их лиственных лесах опавшие листья служат материалом для минерализации, производимой почвенными бактериями и грибами. Кроме того, опавшая листва стратифицирует семена, опавшие до листопада, предохраняет корни от вымерзания, препятствует развитию мохового покрова и т.д. некоторые виды деревьев сбрасывают не только листву, но и годовалые побеги.

Лист - часть побега. Внешне листья разных растений сильно различаются, но между ними много общего. Листья большинства растений имеют зеленую окраску и состоят из листовой пластинки и черешка , которым они соединены со стеблем.

У некоторых растений жилки расположены параллельно одна другой. Такое жилкование называют параллельным. Оно встречается у многих однодольных растений. Дуговое жилкование также характерно для однодольных растений.
У двудольных растений жилки многократно ветвятся и образуют сплошную сеть. Это сетчатое жилкование.

Но бывают исключения. Например, у однодольного рстения вороний глаз листья имеют сетчатое жилкование.

Если на черешке одна листовая пластинка, лист называют простым.

Лист, состоящий из нескольких листовых пластинок, соединенных с общим черешком небольшими черешками, называют сложным . У таких листьев каждая пластинка обычно опадает независимо от других.

Познакомимся с внутренним строением листовой пластинки. Листовая пластинка состоит из множества клеток разной величиной и формы, то есть имеет клеточное строение. С верхней и с нижней стороны лист покрыт более и менее одинаковыми клетками, плотно прилегающими одна к другой. Это клетки кожицы, которая покрывает лист и предохраняет его от повреждений и высыхания. Кожица - один из видов покровной ткани растения. Клетки кожицы бесцветны и прозрачны, но среди бесцветных клеток встречаются расположенные парами зеленые замыкающие клетки. Между ними находится щель. Эти клетки и щель между ними называют устьицем . Через устьичную щель внутрь листа проникает воздух и выходят в атмосферу пары воды, кислород и углекислый газ.

У большинства растений устьица находятся только в кожице нижней стороны листовой пластинки.

Под кожицей находятся клетки мякоти листа. Мякоть листа состоит из нескольких слоев клеток. Один из слоев непосредственно примыкает к верхней кожице. Его клетки напоминают довольно равные столбики. В них особенно много хлоропластов. Глубже лежат более округлые или неправильной формы клетки; они плотно прилегают друг к другу. Пространства между клетками называют межклетниками . Межклетники заполнены воздухом. Клетки мякоти зеленые, потому что в их цитоплазме содержатся зеленые пластиды - хлоропласты. Цвет хлоропластов объясняется присутствием в них хлорофилла - пигмента зеленого зеленого цвета. Хлорофилл в хлоропластах образуется только на свету. Хлоропласты цветковых растений по их форме иногда называют хлорофилловыми зернами.

Если рассматривать под микроскопом внутреннее строение листовой пластинки, в ней можно увидеть разрезанные поперек жилки . В них обнаруживаются поперечные срезы клеток - сосудов, ситовидных трубок и волокон. Таким образом, жилки - это проводящие пучки листа. Сильно вытянутые клетки с толстыми стенками - волокна - придают листу прочность. По сосудам передвигаются вода и растворенные в ней минеральные вещества. Ситовидные трубки , в отличие от сосудов, образованы живыми длинными клетками. Поперечные перегородки между ними пронизаны узкими каналами и выглядят как сита. По ситовидным трубкам из листьев передвигаются растворы органических веществ.

Растения улавливают свет в основном листовыми пластинками. У некоторых растений с короткими стеблями листья собраны в прикорневые розетки, и солнечный свет попадает на каждый лист. Листовые черешки многих растений способны изгибаться, поворачивая пластинку к свету. Это дает возможность лучше поглощать солнечные лучи. Например, у плюща листья всегда обращены к свету, и, если растение повернуть, через некоторое время листовые пластинки тоже повернутся к свету и расположатся в виде листовой мозаики, почти не затеняя друг друга.

Вода испаряется с поверхности листа. Внутри листа водяной пар по межклетникам проходит к устьицам и испаряется главным образом через них. Особенно много воды испаряют молодые листья. Разные растения испаряют разное количество воды. Испарение зависит от окружающих условий и состояния устьиц. Если растениям достаточно воды, устьица открыты днем и ночью. У некоторых растений устьица открыты только днем, а ночью закрываются. Таким образом, испарение регулируется открыванием и закрыванием устьиц.

Растения влажных тропических лесов - фикусы, бегонии, филодендрон - имеют крупные листья, испаряющие много влаги. Внешний вид растений засушливых районов также своеобразен. Листья этих растений невелики. Иногда их, как у кактусов, заменяют колючки. Листья многих растений сухих мест приспособлены к уменьшению испарения. Это - густое опушение, восковой налет, относительно небольшое число устьиц и другие приспособления. Например, у алоэ, агавы листья мясистые и сочные. В них запасается вода.

Листья могут быть видоизменены и потому, что играют какую-либо иную, не свойственную типичным листьям роль. Например, у барбариса некоторые листья превращаются в колючки. Они испаряют меньше влаги и защищают растение от поедания животными. У гороха верхние части листьев превращены в усики. Они служат для поддержания стебля растения в вертикальном положении.

Интересны листья насекомоядных растений. На торфяных болотах растет небольшое растение росянка. Листовые пластинки росянки покрыты волосками, выделяющими клейкую жидкость. Блестящие, как роса, клейкие капельки привлекают насекомых. На листе насекомые увязают в клейкой жидкости. Сначала волоски, а затем и пластинка листа загибаются и охватывают жертву. Когда пластинка и волоски вновь развернуться, от насекомого останутся лишь его покровы. Все живые ткани насекомого лист переварит и всосет.

Осенью листья постепенно желтеют и краснеют из-за разрушения хлорофилла. К осени в клетках листьев накапливаются ненужные растениям, а иногда и вредные для них вещества. Начинается листопад. Листопад - это также приспособление растений к уменьшению испарения осенью и зимой.

Оценка статьи:

Лист - это важнейший орган растения, главной его функцией является фотосинтез, т. е. синтез органических веществ из неорганических. Однако по внешнему строению листья растений разных видов отличаются. По форме листа часто можно определить, какому виду растений он принадлежит. Разнообразие внешнего строения листьев связано главным образом с тем, что растения приспособлены к разным условиям жизни.

Листья растений отличаются по размеру. Самые маленькие листья имеют размер меньше сантиметра (мокрица, ряска). Огромные листья характерны для некоторых тропических растений. Так у водного растения виктории диаметр листьев больше метра.

Во внешнем строении листьев большинства растений выделяют листовую пластинку и черешок . В листовой пластинке находится преимущественно фотосинтезирующая ткань, а черешок служит для соединения листовой пластинки со стеблем. Однако у некоторых видов растений листья не имеют черешков. Листья с черешками характерны для большинства деревьев (клен, липа, береза и др.). Листья без черешков свойственны алоэ, пшенице, кукурузе и др.

При внешнем осмотре листа на нем хорошо видны так называемые жилки . Лучше они видны на нижней стороне листа. Жилки образованы проводящими пучками и механическими волокнами. По проводящей ткани двигаются от корней вода и минеральные вещества, а в обратную сторону, от листьев, органические вещества. Механическая ткань придает листьям прочность и жесткость.

При параллельном жилковании жилки в листовой пластине располагаются параллельно друг другу и выглядят как прямые линии.

При дуговом жилковании расположение жилок похоже на параллельное, но чем дальше от центральной оси листовой пластинки, тем больше жилка имеет форму дуги, а не прямой.

Параллельное и дуговое жилкование характерно для многих однодольных растений. Так многие злаки (пшеница, рожь) и лук имеют параллельное жилкование, а ландыш - дуговое.

При сетчатом жилковании жилки в листе образуют ветвящуюся сеть. Такое жилкование характерно для многих двудольных растений.

Существуют и другие типы жилкования листьев.

Простые и сложные листья

В зависимости от количества листовых пластин на одном черешке листья делят на простые и сложные.

У простых листьев на одном черешке развивается только одна листовая пластина (береза, осина, дуб).

У сложных листьев от одного общего черешка отрастают несколько или множество листовых пластин; при этом у каждого такого листочка есть свой маленький черешок, который его соединяет с общим черешком. Примерами растений со сложными листьями являются рябина, акация, земляника.

Расположение листьев

На стебле растения выделяют узлы и междоузлия. От узлов отрастают листья, а междоузлия - это участки стебля между узлами. Расположение листьев на стебле может быть различным в зависимости от вида растения.

Если листья располагаются по одному в узлах, при этом все вместе листья дают вид расположения как бы по спирали вдоль стебля, то говорят об очередном расположении листьев . Такое расположение характерно для подсолнечника, березы, шиповника.

При супротивном расположении листья растут по два в каждом узле, друг напротив друга. Супротивное расположение встречается у клена, крапивы и др.

Если в каждом узле растут более двух листьев, то говорят о мутовчатом листорасположении . Оно свойственно, например, для элодеи.

Существует также розеточное расположение листьев , когда междоузлий почти нет, а все листья растут как бы из одного места по кругу.

Выполняющий функцию фотосинтеза, газообмена и транспирации. Помимо основных функций в листе растений происходит отложение запасных питательных веществ, он может быть органом вегетативного размножении т. д.

Листья у цветковых растений образуются из меристемы конуса нарастания побега. Зачатки листьев возникают на некотором расстоянии от апекса побега, образуя на поверхности выступы в виде бугорков и валиков. По мере их роста они приобретают плоскую форму и дорзовентральное (с выраженными спинной и брюшной стороной) строение, в отличие от более или менее цилиндрических и радиально-симметричных осевых органов - стебля и .

Дорзовентральное строение листа определяется тем, что лист имеет верхнюю и нижнюю стороны, резко различающиеся по анатомическому строению, по характеру жилок, по опушению и т. д. Верхнюю сторону листа растений называют внутренней (или брюшной), а нижнюю - наружной (или спинной).

Листья растений имеют ограниченный рост, поскольку быстро теряют способность к верхушечному нарастанию. Достигнув определенных размеров, лист до конца жизни остается без изменений.

Листья растений располагаются на стебле в определенном порядке. Порядок размещения листьев на стебле отражает симметрию в структуре побега. Различают три типа размещения листьев: очередное, или спиральное, супротивное и мутовчатое.

Очередное листорасположение - это расположение листьев по спирали, при этом от каждого узла стебля отходит один лист.

При супротивном листорасположении листья растений сидят на каждом узле попарно, один против другого.

При мутовчатом листорасположении на одном узле размещается три листа и более.

Обычно листья размещаются на растении так, чтобы обеспечить наименьшую взаимную затеняемость. Это явление получило название листовой мозаики.

Типичный лист состоит из листовой пластинки, черешка, основания и прилистников. Если основание листа расширяется, охватывая стебель, образуется влагалище, в образовании которого может участвовать и черешок. Лист, соединенный со стеблем основанием черешка, называют черешковым, а соединенный с ним основанием листовой пластинки - сидячим. У влагалищных листьев основание охватывает расположенное выше междоузлие полностью или частично на большем или меньшем протяжении.

У некоторых видов растений (представители семейства Мотыльковых, Розоцветных и др.) у основания листа возникают парные боковые выросты - прилистники, защищающие лист на ранних стадиях его развития. Их размеры и форма различны. Прилистники существуют в течение всей жизни листа или опадают после развертывания листа на побеге.

Такие особенности листа, как его плоская форма, дорзовентральность, ограниченный рост, полностью относятся к его основной части - пластинке, которая и выполняет основные функции листа.

Формы листовой пластинки разнообразны. Они определяются соотношением ее длины и ширины и положением наиболее широкой ее части. Пластинки бывают округлые, овальные, продолговатые, яйцевидные, обратнояйцевидные, широкояйцевидные, обратноширокояйцевидные, линейные. По очертанию, форме, консистенции выделяют листья чешуйчатые, игловидные, щетинистые, мечевидные, тесьмовидные, щитовидные и др. При морфологическом описании листьев учитываются особенности основания верхушки и края пластинки.

Основание листа растений может быть клиновидным, округлым, сердцевидным, неравнобоким, срезанным, суженным, стреловидным и копьевидным. Верхушка листа бывает тупой, острой, заостренной, остроконечной, выемчатой.

Край листа имеет вырезки разной глубины. В тех случаях, если они не заходят глубже 1/4 ширины полупластинки, лист называют цельным, а край его - изрезанным. Край может быть волнистым, выемчатым, городчатым, зубчатым, пальчатым, двоякопильчатым и др.

Листья растений, у которых вырезы края глубже 1/4 полупластинки, называют расчлененными. Расчленение может быть тройчатым, пальчатым и перистым. Если вырезы не глубже 1/2 ширины полупластинки, листья считаются лопастными, если они глубже 1/2 ширины полупластинки, но не доходят до средней жилки,- раздельными. Если они доходят до средней жилки или до основания пластинки - рассечёнными.

Выступающие части у лопастных листьев называют лопастями, у раздельных - долями, у рассечённых - сегментами. Перисторассечённые листья с узкими параллельными сегментами называют гребневидными; листья перистораздельные или перисторассечённые с треугольными долями или сегментами, имеющими расширенное основание, - струговидными, перистораздельные крупные листья с конечной долей и более мелкими боковыми долями - лировидными.

Листья растений бывают простые и сложные. Простой лист имеет черешок и одну пластинку и отпадает целиком. Лист, состоящий из нескольких листовых пластинок, каждая из которых имеет небольшой черешок, называемый черешочком, считается сложным. В сложном листе листовые пластинки обычно опадают независимо одна от другой. Листья могут быть тройчато-, пальчато- и перистосложными. Если общий черешок разветвлен, образуются многократносложные листья: дваждыперистосложные, триждыперистосложные и т. д.

В листовой пластинке имеется сильно разветвленная система проводящих пучков, называемых жилками, совокупность их определяет жилкование листа. Жилкование бывает открытым и закрытым. При открытом жилковании жилки оканчиваются возле краев листовой пластинки, не соединяясь между собой. По характеру ветвления жилок такое жилкование называется дихотомическим или веерным. При закрытом жилковании жилки многократно соединяются между собой и образуют сетчатое жилкование. Сетчатое жилкование называют перистым, когда от средней жилки в стороны отходят боковые, более тонкие, многократно ветвящиеся жилки. При пальчатом жилковании в основании листовой пластинки лучеобразно расходятся более или менее одинаковые жилки. Двудольным растениям свойственно сетчатое жилкование, однодольным растениям - параллельное и дуговидное жилкование.

Видоизменения листа - колючки, усики, филлодии. Это видоизменения целого листа или его частей, причем некоторые из этих видоизменений (колючки, усики) могут быть побегового происхождения, что было отмечено при рассмотрении метаморфоза побега.

Филлодий - метаморфизованный лист, у которого не развиваются листовые пластинки, а функцию фотосинтеза выполняет разрастающийся уплощенный черешок. Листовые колючки недолговечны. Для определения происхождения усиков обращают внимание на их расположение на побеге.

Анатомия листа

В тканях листовой пластинки происходит процесс фотосинтеза. Лист осуществляет также испарение (транспирацию) и газообмен с окружающей средой.

В связи с основными функциями листа в нем хорошо развиты две : ассимиляционная, в которой протекает процесс фотосинтеза, и покровная, регулирующая испарение воды и газообмен. В листе еще есть ткани, осуществляющие другие функции: проводящие ткани (функции подведения почвенных растворов и оттока продуктов ассимиляции) и механические ткани, придающие листу прочность.

Расположение в листе, степень их развития, иные особенности их клеток сильно варьируются, что обусловлено как наследственными факторами, так и условиями обитания растений.

Обычно лист с верхней и нижней стороны покрыт однослойной эпидермой. Под верхней эпидермой расположен столбчатый, или палисадный, мезофилл, состоящий из одного ряда клеток. Эти клетки удлиненной формы лежат очень плотно, в них содержится много хлоропластов, и фотосинтез в основном происходит в столбчатом мезофилле. Под столбчатым мезофиллом расположен губчатый. Клетки губчатой паренхимы неправильной формы, между ними образуется система крупных межклетников, заполненных воздухом. В клетках губчатой ткани содержится значительно меньше хлоропластов, чем в столбчатой. В некоторых паренхимных клетках губчатого мезофилла имеются друзы оксалата кальция и крупные механические опорные клетки - склереиды. За губчатым мезофиллом идет нижний эпидермис с устьицами. От того, насколько широко открыты устьица, зависит газообмен - обмен кислородом, диоксидом углерода и другими газами, а также водяными парами между внутренней частью листа и окружающим лист воздухом.

В состав проводящего пучка в листе, как и в других органах растений, входят ксилема, флоэма, склеренхима. В основном пучки разветвлены в одной плоскости. Они закрытые, коллатерального типа, причем ксилема в пучке обращена к верхней стороне листа, а флоэма - к нижней.