Основным источником влаги является вода, находящаяся в почве, и основным органом поглощения воды в растение - корневая система. Роль этого органа, прежде всего, заключается в том, что благодаря огромной поверхности обеспечивается поступление воды в растение из большего объема почвы.
Сформировавшаяся корневая система представляет собой сложный орган с хорошо дифференцированной внешней и внутренней структурой. Корневая система имеет поглощающую или всасывающую зону - это зона корневых волосков. Поступив в клетку корневого волоска, вода становится частью живой системы - клетки растения - и подчиняется закономерностям, действующим в живой клетке.
Передвижение по растению определяется двумя основными двигателями водного потока в растении: нижним двигателем водного потока или корневым давлением, верхним двигателем водного потока или присасывающим действием атмосферы.
Основной силой, вызывающей поступление и передвижение воды в растении, является процесс транспирации, в результате которого возникает градиент водного потенциала. Градиент водного потенциала между клеткой и окружающим пространством создает движущую силу потока воды через мембрану. Если окружающая клетку среда представляет собой гипертонические, более концентрированные, чем клеточный сок, растворы, то вода станет выходить из клетки наружу. Это приведет к потере тургора клеткой, отделению плазмалеммы от клеточной стенки и обособлению протопласта - явлению плазмолиза.
Механизм, обеспечивающий поднятие воды по растению за счет корневого давления, - носит название нижнего концевого двигателя водного тока.
Корневое давление создается при переходе воды из коры корня в сосудистую систему корня при прохождении воды через пропускные клетки перицикла, из которых вода под давлением как бы впрыскивается в сосуды ксилемы. Доказательством этого служат явления гуттации и «плача растений».
Вода, поглощенная корневыми волосками и другими клетками эпидермиса, из клеток внешней части корня перемещается к ксилеме, занимающей центральную часть корня. Главным путем диффузии воды во внешней части корня служит аполаст - непрерывная совокупность клеточных стенок. Однако в эндодерме (цилиндрическом слое клеток, окружающем проводящую ткань) свободная диффузия по клеточным стенкам наталкивается на преграду - водонепроницаемый пробковый слой пояска Каспари. Вода должна изменить здесь свой путь и пройти сквозь мембрану и протопласт клеток эндодермы, играющей, таким образом, роль осмотического барьера между корой корня и его центральным цилиндром. У однодольных пробковеют также и внутренние тангенциальные стенки клеток, но эти стенки пронизаны порами, по которым, как по каналам, может проходить вода.
По ксилеме вода поднимается в надземные части растения. Ксилема состоит из нескольких типов клеток. Вода движется в ней главным образом по сосудам и трахеидам. И те и другие клетки прекрасно приспособлены для этой цели: они вытянуты в длину, лишены живого содержимого и внутри полые, т. е. это как бы трубки для воды. Одревесневшие вторичные клеточные стенки достаточно прочны на разрыв, чтобы выдерживать огромную разность давлений, возникающую при подъеме воды к вершинам высоких деревьев. Торцевые, а иногда и боковые стенки члеников сосудов перфорированы; сосуды, состоящие из соединенных конец в конец члеников, образуют длинные трубки, по которым легко проходит вода с растворенными в ней минеральными веществами. В трахеидах нет перфораций, и вода, для того чтобы попасть из одной тра-хеиды в другую, должна пройти через их торцевые стенки; однако трахеиды - очень длинные клетки, а потому и эта конструкция достаточно хорошо приспособлена для проведения воды.
У цветковых растений есть и сосуды, и трахеиды; у более примитивных форм сосудов, как правило, нет.
Листовые жилки, состоящие из тяжей ксилемы и флоэмы, образуют в листе настолько густую сеть, что любая его клетка оказывается достаточно близко от источника воды. Из ксилемы вода диффундирует в стенки клеток мезофилла. Таким образом, вода в жидкой фазе заполняет весь путь от почвы - через корень и стебель - до клеток мезофилла в листе. Суммарный поток воды направлен всегда в сторону меньшего водного потенциала, т. е. максимален в почве, несколько ниже в клетках корня и самый низкий в клетках, примыкающих к эпидермису листа. Малая величина показателя в этих последних клетках объясняется главным образом испарением воды с поверхности листа.
Вода переходит из растения в окружающий воздух главным образом в парообразном состоянии. В мезофилле листа имеются обширные межклеточные пространства, и каждая клетка мезофилла хотя бы одной своей стороной граничит с таким межклетником. Вследствие испарения воды с влажных клеточных стенок воздух в межклетниках насыщен водяными парами, и часть этих паров теряется - выходит наружу. Поскольку у большинства растений клетки эпидермиса покрыты воскообразной водонепроницаемой кутикулой, водяные пары выходят из листа в атмосферу главным образом через устьица.
Гуттация - это выделение капельно-жидкой влаги листьями через гидатоды в условиях затрудненного испарения. Плач растения - это вытекание пасоки (воды с растворенными в ней минеральными веществами, находящейся в ксилеме) из стеблей растений со срезанными побегами. Гуттация обычно имеет место в условиях высокой влажности воздуха, когда «выключен»верхний концевой двигатель водного токатранспирация - физиологический процесс испарения воды надземными органами растений. Он осуществляется в основном из листьев через устьица и кутикулу.
Путь воды в растении распадается на три различные по физиологии, строению и протяженности части: по живым клеткам корня; по мертвым элементам ксилемы корня, стебля, черешка и жилок; по живым клеткам листа до испаряющей поверхности.
Большая часть этого пути приходится на долю водопроводящей системы, состоящей из мертвых полых сосудов у покрытосеменных и трахеид у голосеменных растений. У травянистых растений эта часть водного пути достигает десятков сантиметров, а у древесных - многих метров.
Передвижение воды по сосудам ксилемы, длина которых может достигать нескольких десятков сантиметров, происходит довольно легко. Путь через трахеиды более трудный: от одной трахеиды к другой вода проходит через окаймленные поры; очевидно, что движение воды через них испытывает большее сопротивление, чем через сосуды. Измерения показывают, что у лиственных древесных растений проводимость древесины в 3 - 6 раз выше, чем у хвойных. В целом этот путь вода преодолевает куда легче, чем первый и третий через несколько миллиметров или даже долей миллиметров живых клеток - от корневых волосков до сосудов центрального цилиндра и от сосудов, расположенных в жилках листа, до испаряющих клеток мезофилла.
По сосудам и трахеидам вода передвигается, как по полым трубкам, подчиняясь общим гидродинамическим законам, по живым же клеткам корня и листа - осмотическим путем, с помощью разности сосущих сил соседних клеток в правильно возрастающей последовательности. Значительное сопротивление току воды при переходе ее от одной живой клетки к другой делает этот способ совершенно непригодным для передвижения воды на большое расстояние. Поэтому возникновение трахеид у папоротниковидных растений явилось важным этапом в эволюции растительного мира. Еще более совершенной стала водопроводящая система с появлением настоящих сосудов у покрытосеменных растений.
Через растение перекачивается огромное количество воды. С 1 га посевов пшеницы за лето испаряется около 2 тыс. т, клевера - 7,5, капусты - 8 тыс., Т.е. если собрать всю воду, расходуемую 1 га клевера или капусты, то получится водный бассейн площадью 1 га и глубиной 75- 80 см. Еловые молодняки южной тайги за год тратят 4,5 тыс. т воды с 1 га лесной площади, сосновые - 5,0, ольховые - до 11 тыс. т.
Видно, что леса расходуют не меньше, а даже больше, чем некоторые сельскохозяйственные культуры. эти колоссальные расходы восполняются за счет деятельности корневых систем, с достаточной быстротой всасывающих воду из почвы. На этом основана осушающая роль леса в условиях заболачивающихся лесных почв. Поддержанию водного баланса служат и хорошо развитая проводящая воду система, без задержки подающая воду к листьям, а также наличие покровных тканей, защищающих растение от излишней потери воды.
Каковы те силы, которые осуществляют непрерывный ток воды от корней через стебель и листья? У травянистых низкорослых растений механизм перетекания ксилемного сока понять легко. Корневое давление нагнетает воду в сосуды центрального цилиндра корня, а сосущие силы, возникающие в листьях благодаря процессу транспирации, притягивают эту воду. Тем самым создается постоянный ток воды по всему растению.
Процесс подъема воды от корней до листьев носит название восходящего тока, в отличие от нисходящего тока органических веществ от листьев к корням. Корневое давление, создающееся благодаря метаболизму корневых окончаний, получило название нижнего концевого двигателя водного тока. Притягивающие же воду сосущие силы листьев называют верхним концевым двигателем водного тока.
Труднее объяснить непрерывность водного столба у гигантов растительного мира - эвкалиптов, секвой и некоторых других древесных растений, высота которых достигает 140 м. Наши обычные деревья также имеют довольно большие размеры: береза - до 25 м, дуб - 40 м, сосна и ель - до 50 м. К этому следует добавить и значительную протяженность водопроводящей системы корней.
Водный ток испытывает и преодолевает силу земного притяжения, силу тяжести. В силу этого, например, обычные поршневые насосы не могут поднять воду с глубины более 10 м, ибо этот 10-метровый столб воды соответствует давлению в 1 атм. Кроме того, движение воды по ксилеме испытывает довольно значительное сопротивление, особенно у представителей голосеменных древесных растений.
Объяснение того, что водный столб протяженностью многие десятки метров не разрывается, находим в теории сцепления (когезии) и смачивания стенок сосудов и трахеид водой (адгезии). Действительно, между молекулами передвигающейся воды существуют значительные силы сцепления, заставляющие эти молекулы следовать друг за другом. Этому способствует и то, что водопроводящие элементы представляют как бы единое целое с водным потоком, так как стенки их полностью смочены, насыщены водой. В них нет воздуха. В таком состоянии они оказывают минимальное сопротивление движущемуся потоку. Кроме того, само строение сосудов не способствует передвижению пузырьков воздуха из одного сосуда в другой.
Все это весьма сильно отличает условия, создающиеся в дереве, от условий в поршневых насосах. В последних между стенками цилиндра и поршня постоянно появляются пузырьки воздуха, нарушающие целостность водного столба. Происходит обрыв этого столба при подъеме на высоту более 10 м.
Для того чтобы поднять воду на высоту 100 м, необходимо наличие сосущих сил в кроне дерева порядка 30 - 35 атм: на преодоление силы тяжести - 10 атм, сопротивления фильтрации через поперечные стенки сосудов - 20 - 25 атм. В природной обстановке леса такие величины часто регистрируются экспериментально. Поэтому с чисто физической точки зрения представляется возможным объяснить подъем воды на высоту 100 м и более.
В процесс е транспирации в листьях деревьев возникают сосущие силы, достигающие десятков атмосфер. Листья насасывают воду из стебля, вследствие чего в сосудах возникает отрицательное давление разрежение. Такое состояние можно наблюдать при помощи несложных приборов: в теплый летний день при интенсивной потере воды стволы деревьев уменьшаются в диаметре. Другой способ заключается в том, что при срезании интенсивно транспирирующей ветки в подкрашенной воде отмечается мгновенное проникновение краски через поверхность среза благодаря расширению сосудов.
В зависимости от анатомического строения древесины линейная скорость восходящего тока колеблется от 1 - 6 м/ч у хвойных и рассеянно-сосудистых древесных пород до 25 - 60 м/ч у кольцесосудистых. Такая скорость зарегистрирована летом в полдень. Скорость передвижения воды по дереву в течение суток изменяется и в основном соответствует интенсивности транспирации. Существует и светозависимый восходящий водный поток в растениях, тесно не связанный с транспирационной активностью (В.Г. Реуцкий).
В самом дереве быстрее всего вода передвигается в стволе и медленнее - в наиболее молодых ветвях. Среднее положение по этому показателю занимают старые ветви.
Особенности водного тока по стволу дерева:
· С помощью изотопной техники и введения в ствол красок было показано, что у большинства древесных растений водный ток в стволе передвигается по спирали. Это тесно связано с макростроением древесного ствола, что затрудняет ответ на вопрос, какая часть корневой системы питает водой ту или иную сторону кроны дерева.
· Передвижение воды в радиальном направлении осуществляется медленнее и происходит через поры на стенках сосудов и трахеид. Оно имеет значение в поддержании нормальной оводненности живых элементов древесины и коры.
· Неравномерность водного тока. Далеко не вся древесина служит местом проведения воды. У ядровых древесных растений (сосна, дуб) для этого служит только заболонь. При этом более активны в проведении воды последние годичные слои древесины. Это объясняется тем, что только эти слои переходят в древесину однолетних ветвей, тесно связанную с водопроводящей системой листьев. У хвойных, в частности у ели, проводящие пучки хвои сообщаются, по-видимому, с несколькими годичными кольцами. Старые годичные кольца просто не достигают кроны, они выклиниваются по мере увеличения высоты дерева. У ряда древесных пород (акация белая, фисташка, ясень) вода проводится всего лишь 1 - 3 последними годичными слоями заболони. Такая же картина наблюдается и у заболонных, и у спелодревесных пород (осина, береза, липа), но у них число годичных слоев, проводящих воду, несколько больше.
· Можно назвать и такую особенность восходящего тока в стволе дерева, как его изолированность. В общих чертах она присуща и травянистым растениям. Тем не менее, у древесных растений она выражена в большей степени. Проводящая воду древесина ствола отделена от внешней среды не только живыми клетками камбия и флоэмы, но и толстой пробкой или коркой, ограничивающих связь древесины с воздухом атмосферы.
· Такое свойство восходящего тока, как обратuмость, иногда наблюдается в природе у ряда древесных пород, в том числе у некоторых хвойных (ели, пихты), при укоренении нижних ветвей, соприкасающихся с почвой, или верхушек у вываленных деревьев. Ток воды здесь идет в обратном направлении - от морфологически верхнего конца к морфологически нижнему концу.
Восходящий ток обеспечивает все живые клетки растения водой и минеральными элементами. Очень важна роль восходящего тока и в обеспечении живых клеток корней, ствола и ветвей кислородом, ибо проницаемость тканей коры, камбия, древесины для газов весьма низка. Этот растворенный в воде восходящего тока кислород идет на осуществление процесса дыхания живых элементов дерева.
Восходящий ток влияет и на оводненность тканей, в частности древесины ствола. В молодом возрасте до образования ядра наибольшей влажностью обладает древесина хвойных пород. Это различие, очевидно, связано с отсутствием у них по сравнению с лиственными породами либриформа.
Резкие изменения оводненности древесины наблюдаются течение года. Так, у хвойных древесных растений самая низкая влажность отмечается в летние месяцы, а самая высокая - зимой. В поздневесеннее и раннеосеннее время влажность древесины занимает среднее положение. Влажность ядровой древесины практически остается неизменной и самой низкой. У лиственных древесных пород отмечено два периода пониженной влажности - летний и во второй половине зимы и два повышенной - весенний во время сокодвижения и зимний - в первой половине зимы.
Влажность древесины молодых деревьев несколько выше, а амплитуда колебаний ее больше, чем у старых деревьев. Содержание воды в древесине меняется и в течение летних суток: наиболее высокое рано утром, а низкое - в полдень.
Вода, запасенная в середине ствола, способна передвигаться в молодые побеги, что особенно важно при отсутствии доступной для растений воды в почве (засуха, морозы). Например, 100- летняя сосна может переносить засушливый период за счет внутренних запасов воды в стволе в течение целого месяца.
Перетекающая по растению вода отличается от метаболической воды, которая непосредственно используется в различных процессах обмена веществ. Вода постоянно обменивается в клетках растений. С помощью современной техники, в частности изотопной, удалось показать, что самый быстрый обмен внутритканевой воды на внешнюю воду происходит в корнях растений, а самый медленный - в стеблях. Промежуточное положение занимают листья.
Похожая информация.
§ 1 Особенности корневого строения
Одной из главных функций корня растения является всасывание из почвы воды и растворенных в ней минеральных веществ. В связи с этой функций корень имеет особенности как внешнего, так и внутреннего строения. Рассмотрим подробнее. Все типы корней в корневой системе: главные, боковые, придаточные имеют сходство в строении.
Все корни ветвятся, нарастают верхушкой и на них никогда не встречаются листья. Верхушка корня защищена колпачком из нескольких слоев мертвых клеток - корневым чехликом. Его функция состоит в защите зоны деления корня от механических повреждений. Клетки чехлика постоянно обновляются за счёт деления, это клетки образовательной ткани - меристемы. Некоторые клетки меристемы добавляют новые слои как к корню, так и к корневому чехлику.
За зоной деления расположена зона растяжения, где клетки уже не нарастают, а только вытягиваются. В этой зоне корень удлиняется и проталкивает зону деления вперед. Далее от зоны растяжения находится зона всасывания. Она представляет собой участок корня, густо покрытый корневыми волосками. Корневой волосок - это вырост клетки эпидермы корня, то есть покровного слоя. Данные клетки увеличивают поверхность всасывания почвенных растворов. Зона всасывания может постепенно перемещаться по корню: на переднем крае этой зоны появляются новые корневые волоски, а на заднем - постепенно отмирают старые. В результате этого процесса зона всасывания медленно продвигается вглубь почвы. На корне также выделяют еще две зоны: ветвления, где образуются боковые корни, и зону проведения - расположенную выше. Зона проведения отвечает за транспорт воды и минеральных веществ в надземные органы растения и транспорт органических веществ из стебля в корень, а также выполняет функцию опоры.
§ 2 Движение воды по растению
Как каждая клетка растения получает воду из почвы? Вода впитывается из почвы корневыми волосками, благодаря нагнетанию давления внутри этих клеток. Данное явление называют корневым давлением. Далее из клеток с корневыми волосками водный раствор просачивается в клетки корня и, перемещаясь из клетки в клетку попадает в сосуды. По сосудам корня вода поднимается сначала в стебель, а по сосудам стебля — к листьям растения.
Вода движется вверх по сосудам проводящей ткани (ксилеме), благодаря не только корневому давлению, но и за счет испарения воды в листьях. Недостаток воды в листьях, вызывает поверхностное натяжение в сосудах ксилемы, которое способно тянуть вверх весь столб воды, создавая массовый поток. Далее по ксилеме вода расходится по всему растению и расходуется для процессов обмена, веществ, фотосинтеза и испарения.
§ 3 Корни влаголюбивых и засухоустойчивых растений
Корни влаголюбивых и засухоустойчивых растений различаются по длине, толщине и расположению в почве. Корни некоторых растений могут достигать глубины до 15 метров, тем самым достигая выхода грунтовых вод в засушливых районах. Например, у подсолнечника, корни достигают 3 метров. Благодаря быстро внедряющемуся вглубь главному корню и сильной ветвистой системе боковых корней и корешков, подсолнечник может выдерживать засуху и хорошо усваивать питательные вещества и почвенную влагу. А вот у огурца глубина корня нередко остается на глубине не более полуметра и корень располагается «вширь», занимая определенную площадь.
Как все клетки, клетки корня нуждаются в дыхании. Они поглощают кислород из почвы и выделяют в нее углекислый газ. Поэтому для многих культурных растений применяют приемы обогащения почвы кислородом - рыхление, вспашка, боронование.
В теплой почве корни лучше усваивают влагу, чем в холодной. Поэтому для теплолюбивых растений нашего огорода мы используем укрытия для грядок - торф или пленку.
А замечали ли вы, что многие садоводы, выращивающие томаты, весной пересаживают саженцы, отщипывая верхушку корня. Зачем они так делают? Чтобы растение быстрее развивалось, необходимо много воды и питания.
Эти процессы обеспечит мощная корневая система. А возникает развитие ветвления корня тогда, когда главный корень не нарастает в длину, поэтому его и прищипывают.
§ 4 Краткие итоги по теме урока
1. Строение корня взаимосвязано с его основной функцией - всасыванием воды и проведением ее к побегу растения.
2. Во внешнем строении корня можно выделить следующие зоны: зона деления (с корневым чехликом), зона растяжения, зона всасывания, зона ветвления и зона проведения.
3. Корень всасывает воду за счет корневого давления и силы испарения с поверхности листьев.
4. Для развития корня необходимы: почвенная влага, кислород и тепло.
Использованные изображения:
Без воды ни одно растение не смогло бы существовать. Как вода попадает в растение и за счет какой силы проникает в каждую клетку организма?
Наука не стоит на месте, поэтому данные о водном обмене растений постоянно дополняются новыми фактами. Л.Г. Емельянов на основании имеющихся данных разработал ключевой подход к пониманию водного обмена растений.
Он поделил все процессы на 5 этапов:
- Осмотический
- Коллоидно-химический
- Теромодинамический
- Биохимический
- Биофизический
Данный вопрос продолжается активно изучаться, поскольку водный обмен непосредственно связан с водным статусом клеток. Последнее в свою очередь является показателем нормальной жизнедеятельности растения . Некоторые растительные организмы на 95% состоят из воды. В высушенном семени и спорах содержится 10% воды, в этом случае происходит минимальный метаболизм.
Без воды в живой организме не будет протекать ни одной реакции обмена, вода необходима для связи всех частей растения и координации работы организма.
Вода находится во всех частях клетки, в частности, в клеточных стенках и мембранах, составляет большую часть цитоплазмы. Без воды не могли быть существовать коллоиды и молекулы белка. Подвижность цитоплазмы осуществляется за счет большого содержания воды. Также жидкая среда способствует растворению веществ, которые попадают в растение, и разносит их во все части организма.
Вода необходима для следующих процессов:
- Гидролиз
- Дыхание
- Фотосинтез
- Другие окислительно-восстановительные реакции
Именно вода помогает растению адаптироваться к внешней среде, сдерживает негативное воздействие перепадов температуры. Кроме того, без воды травянистые растения не могли бы поддерживать вертикальное положение.
Вода поступает в растение из почвы, ее поглощение осуществляется с помощью корневой системы. Чтобы произошел водный ток, в работу вступают нижний и верхний двигатели.
Энергия, которая тратится на передвижение воды равняется сосущей силе. Чем больше растение поглотило жидкости, тем выше по значению будет водный потенциал. Если воды недостаточно, то клетки живого организма обезвоживаются, водный потенциал уменьшается, а сосущая сила увеличивается. Когда появляется градиент водного потенциала, вода начинает циркулировать по растению. Его возникновению способствует сила верхнего двигателя.
Верхний концевой двигатель работает независимо от корневой системы. Механизм работы нижнего концевого двигателя можно можно увидеть рассмотрев процесс гуттации.
Если лист растения насыщен водой , а влажность воздуха окружающей среды повышена, то испарение происходить не будет. При этом с поверхности будет выделяться жидкость с растворенными в ней веществами, будет происходить процесс гуттации. Такое возможно, если корнями воды поглощается больше, чем успевает испаряться листьями. Гуттацию видел каждый человек, она зачастую происходит ночью или утром, при высокой влажности воздуха.
Гуттация характерна для молодых растений, корневая система которых развивается быстрей, чем надземная часть.
Капли выходят наружу через водяные устьица, чему способствует корневое давление. При гуттации растение теряет минеральные вещества. При этом оно избавляется от лишних солей или кальция.
Второе подобное явление – плач растений. Если к свежему срезу побега приложить стеклянную трубку, по ней будет двигаться жидкость с растворенными минеральными веществами. Происходит это, поскольку от корневой системы вода движется только в одну сторону, такое явление называется корневым давлением.
На первом этапе корневая система поглощает воду из почвы. Водные потенциалы действуют под разными знаками, что приводит к движению воды в определенном направлении. К разности потенциалов приводит транспирация и корневое давление.
В корнях растений есть два пространства, которые не зависят друг от друга. Называются они апопласта и симпласта.
Апопласт – свободное место в корне, которое состоит из сосудов ксилемы, оболочек клеток и межклеточного пространства. Апопласт в свою очередь разделен еще на два пространства, первое располагается до эндодермы, второе после нее и состоит из сосудов ксилемы. Эндодрема выполняет роль барьера, чтобы воды не переходила на пределы своего пространства. Симпласт – протопласты всех клеток объединенные частично проницаемой мембраной.
Вода проходит следующие этапы:
- Полупроницаемая мембрана
- Апопласт, частично сипласт
- Сосуды ксилемы
- Сосудистая система всех частей растений
- Черешки и листовые влагалища
По листу воды двигается по жилкам, они имеют ветвистую систему. Чем больше жилок имеется на листе, тем легче воды двигается по направлению к клеткам мезофилла. в данном случае количество воды в клетке уравновешено. Сосущая сила позволяет передвигаться воде от одной клетки к другой.
Растение погибнет, если ей будет недоставать жидкости и связано это не с тем, что в ней протекают биохимические реакции. Имеет значение физико-химический состав воды, в которой происходят жизненно важные процессы. Жидкость способствует появлению цитоплазматических структур, которые не могут существовать вне этой среды.
Вода образует тургор растений, поддерживает постоянную форму органов, тканей и клеток. Вода является основой внутренней среды растения и других живых организмов.
Больше информации можно узнать из видео.
Вода поступает в растение из почвы через корневые волоски и по сосудам разносится по всей его надземной части. В вакуолях растительных клеток растворены различные вещества. Частицы этих веществ давят на протоплазму, которая хорошо пропускает воду, но препятствует прохождению через нее растворенных в воде частиц. Давление растворенных веществ на протоплазму называется осмотическим давлением. Вода, поглощенная растворенными веществами, растягивает до известного предела эластичную оболочку клетки. Как только растворенных веществ становится меньше в растворе, содержание воды уменьшается, оболочка сокращается и принимает минимальный размер. Осмотическое давление постоянно поддерживает растительную ткань в напряженном состоянии, и лишь при большой потере воды, при завядании, это напряжение - тургор - в растении прекращается.
Когда осмотическое давление уравновешено растянувшейся оболочкой, вода не может поступать в клетку. Но стоит клетке потерять часть воды, как оболочка сокращается, находящийся в клетке клеточный сок становится более концентрированным, а вода начинает поступать в клетку, пока оболочка снова не растянется и не уравновесит осмотическое давление. Чем больше воды потеряло растение, тем с большей силой вода поступает в клетки. Осмотическое давление в растительных клетках довольно велико, и его измеряют, подобно давлению в паровых котлах, атмосферами. Силу, с которой растение всасывает воду, - сосущую силу - также выражают в атмосферах. Сосущая сила у растений часто достигает 15 атмосфер и выше.
Растение непрерывно испаряет воду через находящиеся в листьях устьица. Устьица могут раскрываться и закрываться, образовывать то широкую, то узкую щель. На свету устьица раскрываются, а в темноте и при слишком большой потере воды закрываются. В зависимости от этого испарение воды идет то - интенсивно, то почти совсем прекращается.
Если срезать растение под корень, из пенька начинает сочиться сок. Это показывает, что корень и сам нагнетает воду в стебель. Следовательно, поступление воды в растение зависит не только от испарения воды через листья, но и от корневого давления. Оно перегоняет воду из живых клеток корня в полые трубки омертвевших сосудов. Так как в клетках этих сосудов нет живой протоплазмы, вода беспрепятственно движется по ним к листьям, где испаряется через устьица.
Испарение очень важно для растения. С передвигающейся водой разносятся по всему растению поглощенные корнем минеральные вещества.
Испарение снижает температуру тела растения и тем самым предохраняет его от перегрева. Растение усваивает лишь 2-3 части поглощенной им из почвы воды, остальные 997 - 998 частей испаряются в атмосферу. Чтобы образовать один грамм сухого вещества, растение в нашем климате испаряет от 300 г до килограмма воды.
Вода, поступившая в клетки корня, под влиянием разности водных потенциалов, которые возникают благодаря транспирации и корневого давления, передвигается до проводящих элементов ксилемы. Согласно современным представлениям, вода в корневой системе передвигается не только по живым клеткам. Еще в 1932г. немецкий физиолог Мюнх развил представление о существовании в корневой системе двух относительно независимых друг от друга объемов, по которым передвигается вода, - апопласта и симпласта.
Апопласт - это свободное пространство корня, в которое входят межклетные промежутки, оболочки клеток, а также сосуды ксилемы. Симпласт - это совокупность протопластов всех клеток, отграниченных полупроницаемой мембраной. Благодаря многочисленным плазмодесмам, соединяющим между собой протопласт отдельных клеток, симпласт представляет единую систему. Апопласт не непрерывен, а разделен на два объема. Первая часть апопласта расположена в коре корня до клеток эндодермы, вторая - по другую сторону клеток эндодермы и включает в себя сосуды ксилемы. Клетки эндодермы благодаря пояскам. Каспари представляют как бы барьер для передвижения воды по свободному пространству (межклетникам и клеточным оболочкам). Передвижение воды по коре корня идет главным образом по апопласту, где она встречает меньшее сопротивление, и лишь частично по симпласту.
Однако, для того, чтобы попасть в сосуды ксилемы, вода должна пройти через полупроницаемую мембрану клеток эндодермы. Таким образом, мы имеем дело как бы с осмометром, у которого полупроницаемая мембрана расположена в клетках эндодермы. Вода устремляется через эту мембрану в сторону меньшего (более отрицательного) водного потенциала. Далее вода поступает в сосуды ксилемы. Как уже упоминалось, по вопросу о причинах, вызывающих секрецию воды в сосуды ксилемы, имеются различные суждения. Согласно гипотезе Крафтса, это следствие выброса солей в сосуды ксилемы, в результате чего там создается повышенная их концентрация, и водный потенциал становится более отрицательным. Предполагается, что в результате активного (с затратой энергии) поступления соли накапливаются в клетках корня. Однако интенсивность дыхания в клетках, окружающих сосуды ксилемы (перицикла), очень низкая, и они не удерживают соли, которые благодаря этому десорбируются в сосуды. Дальнейшее передвижение воды идет по сосудистой системе корня, стебля и листа. Проводящие элементы ксилемы состоят из сосудов и трахеид.
Опыты с кольцеванием показали, что восходящий ток воды по растению движется в основном по ксилеме. В проводящих элементах ксилемы вода встречает незначительное сопротивление, что, естественно, облегчает передвижение воды на большие расстояния. Правда, некоторое количество воды передвигается и вне сосудистой системы. Однако по сравнению с ксилемой сопротивление движению воды других тканей значительно больше (не менее чем на три порядка). Это приводит к тому, что вне ксилемы движется всего от 1 до 10% общего потока воды. Из сосудов стебля вода попадает в сосуды листа. Вода движется из стебля через черешок или листовое влагалище в лист. В листовой пластинке водопроводящие сосуды расположены в жилках. Жилки, постепенно разветвляясь, становятся все более мелкими. Чем гуще сеть жилок, тем меньшее сопротивление встречает вода при передвижении к клеткам мезофилла листа. Именно поэтому густота жилкования листа считается одним из важнейших признаков ксероморфной структуры - отличительной чертой растений, устойчивых к засухе.
Иногда мелких ответвлений жилок листа так много, что они подводят воду почти к каждой клетке. Вся вода в клетке находится в равновесном состоянии. Иначе говоря, в смысле насыщенности водой имеется равновесие между вакуолью, цитоплазмой и клеточной оболочкой, их водные потенциалы равны. В связи с этим, как только в силу процесса транспирации возникает ненасыщенность водой клеточных стенок паренхимных клеток, она сейчас же передается внутрь клетки, водный потенциал которой падает. Вода передвигается от клетки к клетке благодаря градиенту водного потенциала. По-видимому, передвижение воды от клетки к клетке в листовой паренхиме идет не по симпласту, а в основном по клеточным стенкам, где сопротивление значительно меньше.
По сосудам вода движется благодаря создающемуся в силу транспирации градиенту водного потенциала, градиенту свободной энергии (от системы с большей свободой энергии к системе с меньшей). Можно привести примерное распределение водных потенциалов, которое и вызывает передвижение воды: водный потенциал почвы (0,5 бара), корня (2 бара), стебля (5 бар), листьев (15 бар), воздуха при относительной влажности 50% (1000 бар).
Однако ни один всасывающий насос не может поднять воду на высоту больше 10м. Между тем есть деревья, у которых вода поднимается на высоту более 100м. Объяснение этому дает теория сцепления, выдвинутая русским ученым Е. Ф. Вотчалом и английским физиологом Е. Диксоном. Для лучшего понимания рассмотрим следующий опыт. В чашку с ртутью помещают заполненную водой трубку, которая заканчивается воронкой из пористого фарфора. Вся система лишена пузырьков воздуха. По мере испарения воды ртуть поднимается по трубке. При этом высота подъема ртути превышает 760мм. Это объясняется наличием сил сцепления между молекулами воды и ртути, которые в полной мере проявляются при отсутствии воздуха. Сходное положение, только еще более ярко выраженное, имеется в сосудах у растений.
Вся вода в растении представляет единую взаимосвязанную систему. Поскольку между молекулами воды имеются силы сцепления (когезия), вода поднимается на высоту, значительно большую 10м. Расчеты показали, что благодаря наличию сродства между молекулами воды силы сцепления достигают величины - 30 бар. Это такая сила, которая позволяет поднять воду на высоту, равную 120м, без разрыва водных нитей, что примерно и составляет максимальную высоту деревьев. 120м, без разрыва водных нитей, что примерно и составляет максимальную высоту деревьев. Силы сцепления существуют и между водой и стенками сосудов (адгезия). Стенки проводящих элементов ксилемы эластичны. В силу этих двух обстоятельств даже при недостатке воды связь между молекулами воды и стенками сосудов не нарушается.
