Кольчатые черви - довольно крупный тип беспозвоночных (около 9000 видов). Их относят к свободноживущим животным, имеющим весьма непростую, в отличие от плоских и круглых червей, организацию. К ним принадлежат первичные кольчецы, много- и малощетинковые черви, эхиуриды и пиявки. Самым примитивным видом считаются архианнелиды, обитающие в морской среде.
Эхиуриды и многощетинковые черви также обитают в море, однако их организация сложнее. А пиявки и малощетинковые черви - обитатели почвы и пресных водоемов.
Высокоорганизованный тип
Кольчатые черви могут достигать 2,5 метров в длину. Большинство видов являются свободноживущими формами. Любой кольчатый червь имеет тело, состоящее из 3 частей: туловища (состоит из колец), головы и анальной лопасти. В голове кольчецов расположены различные органы чувств. Кольчатые черви в большинстве своем имеют хорошо развитые глаза. Некоторые из них обладают специфически острым зрением, их хрусталик способен к аккомодации. Глаза могут быть расположены на различных участках: на голове, теле, щупальцах и даже хвосте. Помимо этого, кольчатые черви имеют высокоразвитое вкусовое восприятие. У множества из них на голове или хвосте имеются специальные обонятельные клетки, воспринимающие всевозможные запахи или действия химических раздражителей. Органы слуха также имеются, и работают они по принципу локаторов. Не так давно у многих эхиурид были обнаружены органы слуха, очень похожие на орган боковой линии у рыб. Это позволяет им всегда быть наготове: слышать все шорохи и всплески, ведь под водой слышимость намного лучше, чем на суше. Кольчатые черви были названы так благодаря их телу, которое состоит из сегментов (колец). Число этих колец может достигать пары сотен. Однако в основном кольчецы имеют всего лишь несколько сегментов.
В принципе, каждое кольцо представляет собой самостоятельную частицу целого организма. Кольчатые черви передвигаются благодаря специфичным органам движения - параподиям, которые располагаются по бокам каждого из сегментов. Они имеют вид лопастевидных выростов тела, из которых торчат наружу пучки щетинок. Однако параподии имеются далеко не у каждого кольчеца. Они есть у многощетинковых червей и некоторых первичных кольчецов. У малощетинковых особей органами передвижения являются только щетинки. Полость тела кольчатых червей наполнена жидкостью, близкой по составу к химической воде. Эта жидкость непрерывно движется, благодаря чему происходит процесс транспорта питательных веществ по организму кольчецов, выделений желез внутренней секреции, кислорода и углекислого газа, которые принимают непосредственное участие в процессе дыхания любого организма.
Размножение кольчатых червей
Размножаются кольчатые черви половым путем и бесполым. Однако у водных кольчецов доминирует бесполое размножение. Оплодотворение яйцеклетки происходит вне организма самки. Самец и самка синхронно выделяют свои половые клетки в воду, где собственно и происходит оплодотворение.
Кольчатые черви - это самый высокоорганизованный тип червей. Включает от 12 тысяч (по старым источникам) до 18 тысяч (по новым) видов. Согласно традиционной классификации кольчатые черви включают три класса: многощетинковые черви, малощетинковые черви, пиявки. Однако согласно другой классификации многощетинковых рассматривают в ранге класса, а малощетинковые и пиявки входят в ранге подклассов в состав класса Поясковые; кроме указанных групп выделяют также другие классы и подклассы.
Длина тела кольчатых червей в зависимости от вида варьирует от нескольких миллиметров до более 5-6 метров.
В процессе эмбрионального развития закладываются эктодерма, мезодерма и энтодерма. Поэтому их относят к трехслойным животным.
У кольчатых червей в процессе эволюции появилась вторичная полость тела, т. е. они являются вторичнополостными. Вторичная полость называется целом . Он образуется внутри первичной полости, которая остается в виде просветов кровеносных сосудов.
Целом развивается из мезодермы. В отличие от первичной полости, вторичная полость выстлана собственным эпителием. У кольчатых червей целом заполнен жидкостью, которая среди прочих выполняет функцию гидроскелета (поддержка формы и опора при передвижении). Также целомическая жидкость переносит питательные вещества, через нее выводятся продукты обмена и половые клетки.
Тело кольчатых червей состоит их повторяющихся сегментов (колец, члеников). Другими словами, их тело сегментированное. Сегментов может быть несколько или сотни. Полость тела не едина, а разделена на сегменты поперечными перегородками (септами) эпителиальной выстилки целома. Кроме того, в каждом кольце образуется два целомических мешка (правый и левый). Их стенки соприкасаются над и под кишкой и поддерживают кишечник. Между стенками также лежат кровеносные сосуды и нервная цепочка. В каждом сегменте имеются свои узлы нервной системы (на парном брюшном нервном стволе), органы выделения, половые железы, наружные выросты.
Головная лопасть называется простомиумом. Задняя часть тела червя - анальная лопасть, или пигидия. Сегментированное тело называют туловищем.
Сегментированное тело позволяет кольчатым червям легко расти за счет образования новых колец (это происходит сзади перед анальной лопастью).
Появление сегментированного тела является эволюционным прогрессом. Однако для кольчатых червей характерна гомономная сегментация, когда все сегменты примерно одинаковы. У более высокоорганизованных животных сегментация гетерономная, когда сегменты и их функции различны. При этом у кольчатых червей наблюдается формирование головного отдела тела путем слияния передних сегментов с одновременным увеличением мозгового ганглия. Это называется цефализацией.
Стенки тела, как и у низших червей, образует кожно-мускульный мешок. В его состав входит кожный эпителий, слой кольцевых и слой продольных мышц. Мышцы достигают более мощного развития.
Возникли парные органы движения - параподии . Они есть только у многощетинковых кольчатых червей. Представляют собой выросты кожно-мускульного мешка с пучками щетинок. У более эволюционно продвинутой группы малощетинковых параподии исчезают, от них остаются только щетинки.
Пищеварительная система состоит из передней, средней и задней кишки. Стенки кишки образованы несколькими слоями клеток, в них есть мускульные клетки, благодаря которым пища передвигается. Передняя кишка обычно разделена на глотку, пищевод, зоб и мускульный желудок. Рот находится на брюшной стороне первого сегмента тела. Анальное отверстие находится на хвостовой лопасти. Процесс всасывания питательных веществ в кровь происходит в средней кишке, имеющей сверху складку для увеличения всасывающей поверхности.
Характерна замкнутая кровеносная система. У предыдущих типов червей (плоских, круглых) кровеносной системы не было вообще. Как уже было сказано, просвет сосудов - это бывшая первичная полость тела, чья полостная жидкость стала выполнять функции крови. Кровеносная система круглых червей состоит из спинного сосуда (в котором кровь движется от хвостовой лопасти к головной), из брюшного сосуда (кровь движется от головной лопасти к хвостовой), полуколец, соединяющих спинной и брюшной сосуд, мелких сосудов, отходящих к различным органам и тканям. В каждом сегменте находится два полукольца (слева и справа). Замкнутость кровеносной системы означает, что кровь течет только по сосудам.
Кровь движется за счет пульсации стенок спинного сосуда. У некоторых малощетинковых червей кроме спинного сокращаются некоторые кольцевые сосуды.
Кровь переносит питательные вещества их кишечника и кислород, поступивший через покровы тела. Дыхательный пигмент, обратимо связывающий кислород, находится в плазме крови, а не содержится в специальных клетках, как например у позвоночных пигмент гемоглобин находится в эритроцитах. Пигменты у кольчатых червей могут быть разными (гемоглобин, хлорокруарин и др.), поэтому цвет крови не всегда красный.
Существуют представители кольчатых червей, не имеющие кровеносной системы (пиявки), однако у них она была редуцирована, а в тканевой жидкости присутствует дыхательный пигмент.
Хотя кольчатые черви не имеют дыхательной системы и обычно дышат всей поверхностью тела, транспорт газов осуществляется кровеносной системой, а не путем диффузии через тканевую жидкость. У некоторых морских видов на параподиях образуются примитивные жабры, в которых много мелких кровеносных сосудов, расположенных близко к поверхности.
Органы выделения представлены метанефридиями. Это трубочки, имеющие воронку с ресничками на конце, расположенном внутри тела (в целоме). С другой своей стороны трубочки открываются наружу через поверхность тела. В каждом сегменте кольчатого червя находится по два метанефридия (справа и слева).
Более развита нервная система по-сравнению с круглыми червями. В головной лопасти пара слившихся узлов (ганглиев) образует подобие головного мозга. Ганглии находятся на окологлоточном кольце, от которого отходит парная брюшная цепочка. Она содержит парные нервные узлы в каждом сегменте тела.
Органы чувств кольчатых червей: осязательные клетки или структуры, у ряда видов есть глаза, органы химического чувства (обонятельные ямки), есть орган равновесия.
Большинство кольчатых червей раздельнополые, однако есть и гермафродиты. Развитие прямое (из яйца выходит маленький червь) или с метаморфозом (выходит плавающая личинка трохофора; характерно для многощетинковых).
Считается, что кольчатые черви произошли от червей с нерасчлененным телом, похожих на ресничных червей (тип плоские черви). То есть в процессе эволюции от плоских произошли две другие группы червей - круглые и кольчатые.
Кольчатые черви (Annelida) - это тип наиболее высокоорганизованных червей, имеющих целом. Их размеры колеблются от нескольких миллиметров до 3 м.
Вытянутое тело поделено внутренними кольцевыми перегородками на сегменты ; иногда таких сегментов несколько сотен. На каждом сегменте могут быть боковые выросты с примитивными конечностями - параподиями, вооружёнными щетинками.
Мускулатура состоит из нескольких слоёв продольных и кольцевых мышц.
Дыхание осуществляется кожей; органы выделения - парные нефридии, расположенные посегментно.
Нервная система состоит из «головного мозга», образованного парными ганглиями, и брюшной нервной цепочки.
Замкнутая кровеносная система состоит из брюшного и спинного сосудов, соединённых в каждом сегменте мелкими кольцевыми сосудами. Несколько наиболее толстых сосудов в передней части тела имеют толстые мышечные стенки и играют роль «сердец». В каждом сегменте кровеносные сосуды ветвятся, образуя густую капиллярную сеть.
Одни кольчатые черви гермафродиты , у других различаются самцы и самки. Развитие прямое или с метаморфозом. Встречается и бесполое размножение (почкованием).
Кольчатые черви делятся на 3 класса : многощетинковые, малощетинковые и пиявки.
Многощетинковые (Polychaeta) имеют на каждом сегменте примитивные конечности (параподии) с многочисленными щетинками. С двулопастными параподиями часто связаны ветвистые придатки - жабры, при помощи которых осуществляется газообмен. На чётко обособленной голове имеются глаза (у некоторых видов даже способные к аккомодации), осязательные усики и органы равновесия (статоцисты). Некоторые виды способны к люминесценции.
В период размножения самцы выбрасывают в воду сперму, а самки - большое количество яиц. У некоторых видов наблюдали брачные игры и борьбу за территорию. Оплодотворение наружное; родители после этого погибают. Развитие происходит с метаморфозом (свободноплавающая личинка). Бесполое размножение наблюдается редко.
Многощетинковые черви . Верхний ряд, слева направо: зелёный нереис, коричневая биспира, разноногий хетоптерус, воронковидная миксикола. Нижний ряд, слева направо: платинереис Дюмериля, хлойя, гигантский спиробрахус, великолепная протула
Малощетинковые (Oligochaeta) - преимущественно почвенные черви. Среди них встречаются как гигантские дождевые черви длиной до 2,5 м, так и карликовые формы. На всех сегментах, кроме ротового, имеются щетинки, расположенные пучками. Параподии не выражены, голова обособлена слабо. Тонкая кутикула постоянно увлажняется выделяемой слизью; через кутикулу путём диффузии осуществляется газообмен.
Малощетинковые черви - преимущественно гермафродиты с перекрёстным оплодотворением; половые органы рассредоточены по нескольким сегментам тела. Сложное строение этих органов является приспособлением к наземному образу жизни. У некоторых видов известен партеногенез. Метаморфоз отсутствует; из образующихся в процессе копуляции коконов через несколько недель выходит десяток молодых червей.
Малощетинковые черви. Слева направо: обыкновенный дождевой червь, апорректода длинная, эйсения, трубочник
Пиявки (Hirudinea) имеют уплощённое тело, окрашенное обычно в коричневые или зелёные тона. На переднем и заднем концах тела есть присоски. Длина туловища от 0,2 до 15 см. Щупальца, параподии и, как правило, щетинки отсутствуют. Мускулатура развита хорошо. Вторичная полость тела редуцирована. Дыхание кожное, у некоторых есть жабры. У большинства пиявок имеются 1-5 пар глаз.
Срок жизни пиявок - несколько лет. Все они гермафродиты. Яйца откладываются в коконах, личиночной стадии нет. Большинство пиявок сосёт кровь у различных животных, в том числе человека. Пиявки прокалывают кожные покровы хоботком или зубчиками на челюстях, а специальное вещество - гирудин - препятствует свёртыванию крови. Высасывание крови из одной жертвы может продолжаться месяцы. В кишечнике кровь не портится очень долго: пиявки могут жить без пищи даже два года. Некоторые пиявки - хищники, целиком проглатывающие добычу.
Кольчатые черви – билатерально-симметричные сегментированные животные.
Систематика. К типу относится 5 классов, из которых наиболее известны классы Многощетинковые (Polychaeta) – 13000 видов, Малощетинковые (Olygochaeta) – 3500 видов и Пиявки (Hirudinea) – около 400 видов.
Форма и размеры тела. Тело кольчецов в подавляющем большинстве червеобразное, в поперечном сечении круглое или овальное. Туловище имеет выраженную как внешнюю, так и внутреннюю сегментацию. В этом случае говорят об истинной метамерии. При этом метамерия распространяется и на внутреннее строение червей. У пиявок наружная сегментация не соответствует внутренней.
Размеры кольчатых червей составляют от нескольких миллиметров до 2 м (наземные формы) и даже до 3 м (морские виды).
Внешнее строение тела. У многощетинковых хорошо выражен головной отдел, несущий органы разнообразного назначения: щупальца, глазки, пальпы. У некоторых видов пальпы разрастаются в сложный ловчий аппарат. На последнем сегменте расположены одна или несколько пар чувствительных усиков. Каждый туловищный сегмент по бокам несет параподии – сложные выросты тела. Основная функция этих выростов – передвижение червя. Каждая параподия состоит из двух лопастей, внутри которых находятся многочисленные щетинки. Из них несколько более крупных, их называют ацикулы. К лопастям прикреплена пара чувствительных усиков. В состав параподии часто входит и жаберный аппарат. Параподии имеют довольно разнообразное строение.
У малощетинковых червей головной отдел выражен слабо, боковые выросты (параподии) отсутствуют. Имеются лишь сравнительно немногочисленные щетинки. На теле хорошо заметен «поясок», состоящий из утолщенных сегментов.
У пиявок на переднем и заднем конце тела расположены мощные присоски. У немногих видов по бокам имеются жаберные выросты.
Кожно-мускульный мешок. Снаружи тело кольчатых червей покрыто тонкой кутикулой, под которой лежат клетки кожного эпителия. Кожа червей богата железистыми клетками. Секрет этих клеток имеет защитное значение. У ряда видов кожные выделения идут на постройку своеобразных домиков. Щетинки червей являются производными эпителия. Под кожей залегает слой кольцевой мускулатуры, позволяющей животному изменять поперечный размер тела. Ниже располагаются продольные мышцы, служащие для изменения длины тела. У пиявок между слоями кольцевых и продольных мышц располагается слой диагональной мускулатуры. У кольчецов имеются специальные мышцы, приводящие в движение параподии, пальпы, присоски и др.
Полость тела. Пространство между стенкой тела и внутренними органами у кольчецов представляет целом – вторичную полость тела. От первичной она отличается наличием собственных эпителиальных стенок, носящих название целомического эпителия (целотелия). Целотелий покрывает продольную мускулатуру стенки тела, кишечник, мышечные тяжи и другие внутренние органы. На стенках кишки целотелий превращен в хлорагогенные клетки, выполняющие выделительную функцию. При этом целомический мешок каждого сегмента тела такой изолирован от соседних перегородками - дессепиментами. Внутри целомический мешок заполнен жидкостью, содержащей различные клеточные элементы. Целом выполняет разные функции – опорную, трофическую, выделительную, защитную и другие. У пиявок целом подвергся сильной редукции и пространство между стенкой тела и внутренними органами заполнено особой тканью - мезенхимой, в которой целом сохраняется лишь в виде узких каналов.
Средняя кишка имеет форму простой трубки, которая может усложняться. Так, у пиявок и некоторых многощетинковых кишечник имеет боковые выросты. У малощетинковых на спинной стороне кишки имеется продольная складка, которая глубоко вдается в полость кишки – тифлозоль. Эти приспособления значительно увеличивает внутреннюю поверхность средней кишки, что позволяет наиболее полно усвоить переваренные вещества. Средняя кишка имеет энтодермическое происхождение. У малощетинковых червей на границе передней и средней кишки имеется расширение – желудок. Он может быть как эктодермальным, так и энтодермальным.
Задняя кишка, которая является производным эктодермы, обычно короткая и открывается анальным отверстием.
Кровеносная система кольчатых червей замкнутая, то есть кровь везде движется по сосудам. Основные сосуды – продольные - спинной и брюшной, соединенные кольцевыми. Спинной сосуд обладает способностью к пульсации и выполняет функцию сердца. У олигохет эту функцию выполняют и кольцевые сосуды передней части тела. По спинному сосуду кровь движется сзади наперед. По кольцевым сосудам, расположенным в каждом сегменте, кровь переходит в брюшной сосуд и движется в нем спереди назад. От главных сосудов отходят более мелкие, а те в свою очередь ветвятся на мельчайшие капилляры, несущие кровь все ткани червей. У пиявок система кровеносных сосудов значительно редуцирована. Кровь движется по системе синусов – остатков целома.
Кровь большинства кольчатых червей содержит гемоглобин. Это позволяет им существовать в условиях с небольшим содержанием кислорода.
Специальных органов дыхания обычно нет, так что газообмен происходит через кожу путем диффузии. У многощетинковых червей и у некоторых пиявок имеются хорошо развитые жабры.
Выделительная система чаще всего представлена метанефридиями, которые расположены метамерно, то есть попарно в каждом сегменте. Типичный метанефридий представлен длинной извитой трубкой. Трубка эта начинается воронкой, которая открывается в целом (вторичную полость тела) сегмента, далее она пронизывает перегородку между сегментами (диссепимент) и входит в железистое метанефридиальное тело, расположенное в следующем сегменте. В этой железе трубка сильно извивается и далее открывается выделительной порой на боковой поверхности тела. Воронка и трубка покрыта ресничками, с помощью которых полостная жидкость загоняется в метанефридий. При продвижении по трубке через железу из жидкости происходит всасывание воды и различных солей, а в полости трубки остается только продукты, подлежащие удалению из организма (моча). Эти продукты и выводятся через выделительную пору. У многих видов в заднем отделе метанефридиальной трубки имеется расширение – мочевой пузырь, в котором временно скапливается моча.
У примитивных кольчатых червей органы выделения, подобно плоским червям, устроены по типу протонефридиев.
Нервная система состоит из окологлоточного кольца и брюшной нервной цепочки. Над глоткой лежит мощно развитый парный комплекс ганглиев, представляющий своеобразный головной мозг. Пара ганглиев лежит также и под глоткой. Головной мозг соединяется с подглоточными ганглиями нервными тяжами, охватывающими глотку с боков. Все это образование и называется окологлоточным кольцом. Далее, в каждом сегменте под кишечником имеется пара нервных ганглиев, которые соединены как между собой, так и с ганглиями соседних сегментов. Такая система называется брюшная нервная цепочка. От всех ганглиев отходят нервы к различным органам.
Органы чувств.На головном отделе многощетинковых червей имеются хорошо развитые органы чувств: усики и пальпы (органы осязания), глаза (иногда довольно сложные), обонятельные ямки. У некоторых форм развиты органы равновесия – статоцисты. На боковых выростах тела (параподиях) имеются усики, которые выполняют осязательную функцию.
У малощетинковых червей органы чувств развиты намного слабее, чем у многощетинковых. Имеются органы химического чувства, иногда – щупальца, статоцисты, слабо развитые глаза. В коже разбросано большое количество светочувствительных и осязательных клеток. Некоторые осязательные клетки имеют штифтик.
У пиявок в коже рассеяно множество чувствительных клеток, всегда имеются также глаза и органы химического чувства (вкусовые почки).
Половая система. Среди кольчатых червей имеются как гермафродитные, так и раздельнополые формы.
Многощетинковые черви в большинстве раздельнополы. Иногда имеет место половой диморфизм. Половые железы (гонады) образуются в целомическом эпителии. Этот процесс происходит обычно в задних сегментах червя.
У малощетинковых червей чаще встречается гермафродитизм. Половые железы расположены обычно в определенных сегментах передней части червя. Сравнительно небольшие мужские половые железы (семенники) имеют выводные протоки, которыми служат либо видоизмененные метанефридии, либо обособленные от них каналы. Более крупные женские половые железы (яичники) имеют протоки, представляющие собой измененные метанефридии. Например, при расположении яичника в 13-ом сегменте, женские половые отверстия открываются на 14-ом. Имеются также семяприемники, которые наполняются во время спаривания сперматозоидами другого червя. Пиявки в основном гермафродиты. Семенники расположены метамерно, яичников одна пара. Оплодотворение у пиявок происходит путем обмена между партнерами сперматофоров.
Размножение. Кольчатым червям присуще большое разнообразие форм размножения.
Бесполое размножение характерно для некоторых многощетинковых и малощетинковых червей. При этом происходит либо стробиляция, либо боковое почкование. Это редкий пример бесполого размножения среди высокоорганизованных животных вообще.
При половом размножении многощетинковых особи, содержащие зрелые гонады (эпитокные) переходят от ползающего или сидячего образа жизни к плавающему. А у некоторых видов половые сегменты при созревании гамет могут даже отрываться от тела червя и вести самостоятельный плавающий образ жизни. Гаметы попадают в воду через разрывы стенки тела. Оплодотворение происходит либо в воде, либо в эпитокных сегментах самки.
Размножение малощетинковых начинается с перекрестного оплодотворения. В это время два партнера прикладываются друг к другу брюшными сторонами и обмениваются спермой, которая попадает в семяприемники. После чего партнеры расходятся.
В дальнейшем на пояске выделяется обильная слизь, образующая вокруг пояска муфту. В эту муфту червь откладывает яйца. При сдвигании муфты вперед она проходит мимо отверстий семяприемников; в этот момент и происходит оплодотворение яиц. Когда муфта с оплодотворенными яйцами соскальзывает с головного конца червя, края ее смыкаются, и получается кокон, в котором происходит дальнейшее развитие. Кокон дождевых червей содержит обычно 1-3 яйца.
У пиявок размножение происходит примерно также, как и у малощетинковых червей. Коконы пиявок крупные, достигающие у некоторых видов 2 см в длину. В коконе находится у разных видов от 1 до 200 яиц.
Развитие. Зигота кольчатых червей претерпевает полное, обычно неравномерное дробление. Гаструляция происходит путем инвагинации или эпиболии.
У многощетинковых червей в дальнейшем из зародыша формируется личинка, называемая трохофорой. Она имеет реснички и довольно подвижна. Их этой личинки в последствие и развивается взрослый червь. Таким образом, у большинства многощетинковых червей развитие идет с метаморфозом. Известны виды и с прямым развитием.
Малощетинковые черви имеют прямое развитие без фазы личинки. Из яиц выходят вполне сформированные молодые черви.
У пиявок из яиц в коконе формируются своеобразные личинки, которые плавают в жидкости кокона с помощью ресничного аппарата. Таким образом, взрослая пиявка образуется путем метаморфоза.
Регенерация.Для многих кольчатых червей характерна развитая способность регенерировать утраченные части тела. У некоторых видов целый организм может восстановиться всего из нескольких сегментов. Однако у пиявок регенерация выражена очень слабо.
Питание.Среди многощетинковых червей встречаются как хищники, так и растительноядные виды. Известны также факты каннибализма. Часть видов питаются органическими остатками (детритофаги). Малощетинковые черви являются в основном детритофагами, но встречаются также и хищники.
Малощетинковые черви большей частью являются почвенными обитателями. В богатых перегноем почвах численность, например червей энхитреид достигает 100-200 тысяч на квадратный метр. Обитают малощетинковые они так же в пресных, солоноватых и соленых водоемах. Водные жители населяют в основном поверхностные слои грунта и растительность. Часть видов – космополиты, есть и эндемики.
Пиявки населяют пресные водоемы. Немногие виды обитают в морях. Некоторые перешли к наземному образу жизни. Эти черви ведут либо засадный образ жизни, либо активно разыскивают своих хозяев. Однократное кровососание обеспечивает пиявок пищей на многие месяцы. Среди пиявок нет космополитов; они приурочены к определенным географическим зонам.
Палеонтологические находки кольчатых червей очень немногочисленны. Большее разнообразие в этом отношении представляют многощетинковые. От них сохранились не только отпечатки, но и во многих случаях остатки трубок. На этом основании предполагается, что все основные группы этого класса были представлены уже в палеозое. Достоверных остатков малощетинковых червей и пиявок к настоящему времени не обнаружено.
Происхождение.В настоящее время наиболее правдоподобна гипотеза происхождения кольчатых червей от паренхиматозных предков (ресничных червей). Наиболее примитивной группой принято считать многощетинковых. Именно от этой группы вероятнее всего ведут свое происхождение малощетинковые, а от последних выделилась группа пиявок.
Значение.В природе кольчатые черви имеют огромное значение. Населяя различные биотопы, эти черви включаются в многочисленные пищевые цепочки, служа пищей огромному количеству животных. Наземные черви играют ведущую роль в почвообразовании. Перерабатывая растительные остатки, они обогащают почву минеральными и органическими веществами. Их ходы способствуют улучшению газообмена почвы и ее дренажу.
В практическом плане ряд видов дождевых червей используется в качестве производителей биогумуса. Червь – энхитрей используется в качестве корма для аквариумных рыбок. Энхитреев размножают в огромных количествах. В тех же целях добывают в природе червя трубочника. Медицинских пиявок в настоящее время используют для терапии некоторых заболеваний. В некоторых тропических странах в пищу употребляют палоло – половые (эпитокные) сегменты червей, отделившихся от передней части животных и всплывших к поверхности воды.
Ещё земледельцы Древнего Египта видели в дождевых червей залог будущих урожаев. Аристотель называл их кишечником земли. И это действительно так: пропуская через свой кишечник землю и растительные остатки, черви обогащают почву. В 50-х годах нашего века встал вопрос о разведении червей специально, как производителей очень ценного, экологически чистого удобрения. Возникло понятие «Вермикультура» – культура разведения червей. Был выведен красный калифорнийский червь, которого и используют для создания вермикультуры. Биогумус можно разводить как в промышленном масштабе, так и в квартире, на балконе и на дачном участке. «Калифорниец» – прекрасное «домашнее животное». Его можно поселить дома в ящик, сделанный из дерева или фанеры, даже в картонный, но изнутри выстланный полиэтиленом, в стеклянный старый аквариум, в пластмассовый ящик.
Сейчас же тема кольчатых червей представляет особый интерес, благодаря новейшим исследованиям ученых, которые выявляют все новые удивительные способности этих животных. Например, совсем недавно стало известно о том, что кольчатые черви способны различать острые углы. Еще одной потрясающей способностью является то, что большинство червей используют свои «фотонные установки» с целью дезориентации противников. Черви в пищевой пирамиде океана занимают одну из нижних ступеней, служа кормом для самых разнообразных организмов – головоногих моллюсков, раков, крабов, рыб и даже агрессивных сородичей полихет.
Кольчатый червь. Фото: Chanabun R, Sutcharit C, Tongkerd P, Panha S
Когда хищник атакует полихету и начинает разрывать и терзать ее тело, хвостовой отдел червя ярко вспыхивает, привлекая к себе внимание «агрессора». Тот хватает светящуюся часть тела, а вторая (головная) скрывается в темноте. Впоследствии хвост у червя вновь отрастает. Получается, что кольчатые черви задолго до ящериц были изобретателями ловкого трюка с отброшенным хвостом.
Объектом исследования данной курсовой работы является тип кольчатые черви. Приведена краткая характеристика этого типа червей особенности организации кольчатых червей. В практической части работы были рассмотрены такие классы этого типа, как класс пиявки, класс многощетинковые, класс малощетинковые, класс эхиуриды. Описаны системы этих червей и их особенности.
Впервой части работы даны общие сведения о типе кольчатых червей. В практической части работы сведения о некоторых классах червей этого типа.
Общая характеристика типа кольчатых червей
Кольчатые черви – обширная группа животных, включающая около 12 тысяч видов, которые живут главным образом в морях, а также в пресных водах и на суше. Это группа бесскелетных беспозвоночных, которые по этой причине имеют особое значение в питании других животных, так как усваиваются без остатка. Вместе с тем все они активно участвуют в деструкции органического вещества в биоценозах, содействуя биогенному круговороту. Особенно многообразны морские формы, которые встречаются на разных глубинах вплоть до предельных (до 10 – 11 километров) и во всех широтах Мирового океана. Они играют существенную роль в морских биоценозах и обладают высокой плотностью поселений: до 100 тысяч экземпляров на 1 метр квадратный поверхности дна. Морские кольчецы – излюбленная пища рыб и занимают важное положение в трофических цепях морских экосистем.
В почве наиболее многочисленны земляные черви, или, как их у нас называют, дождевые. Их плотность в лесных и луговых почвах может достигать 600 экземпляров на 1 метр квадратный. Дождевые черви участвуют в процессе почвообразования и способствуют повышению урожайности сельскохозяйственных культур и продуктивности естественных биоценозов. Кровососущие кольчецы – пиявки обитают преимущественно в пресных водах, а в тропических областях встречаются в почве и на деревьях. Их используют в медицине для лечения гипертонической болезни.
Рассмотрим основные особенности организации типа кольчатых червей как первых целомических животных.
1. Метамерность внешнего и внутреннего строения. Метамерия – это повторение одинаковых частей или колец вдоль главной оси тела (от латинских слов meta – повторение, mera – часть). Тело червеобразное, разделенное на членики, или сегменты. В каждом сегменте повторяются многие системы органов. Тело кольчатых червей состоит из головной лопасти, сегментированного туловища и анальной лопасти.
2. Имеется кожно-мускульный мешок, состоящий из кожного эпителия, кольцевых и продольных мышц, которые изнутри подстилаются целомическим эпителием.
3. Вторичная полость тела (целом) заполнена целомической жидкостью, которая выполняет роль внутренней среды организма. В целоме поддерживается относительно постоянный биохимический режим и осуществляются многие функции организма (транспортная, выделительная, половая, опорно-двигательная).
4. Кишечник состоит из трех функционально различных отделов: передней, средней и задней кишки. У некоторых видов имеются слюнные железы. Передний и задний отделы – эктодермальные, а средний отдел пищеварительной системы – энтодермального происхождения.
5. У большинства кольчецов замкнутая кровеносная система. Это означает, что кровь течет только по сосудам и имеет сеть капилляров между артериями и венами.
6. Основными органами выделения являются метанефридии эктодермального происхождения. Каждая пара метанефридиев начинается в одном сегменте воронками, открытыми в целом, от которых выделительные каналы продолжаются в следующем сегменте и открываются там наружу парными отверстиями. метанефридии – не только органы выделения, но и регуляции водного баланса в организме. В каналах метанефридиев происходит сгущение продуктов выделения (аммиак превращается в мочевую кислоту), а вода всасывается обратно в целомическую жидкость. Тем самым экономится влага в организме и поддерживается определенный водно-солевой режим в целоме. Экономия влаги особенно необходима у наземных и почвенных кольчецов.
7. Нервная система состоит из парных спинных мозговых ганглиев и брюшной нервной цепочки с метамерно повторяющимися парными ганглиями в каждом сегменте. Появление головного мозга, расположенного дорсально над глоткой, существенно отличает кольчатых червей от плоских. Парные спинные доли мозга кольчецов разделены на передний, средний и задний ганглии. Эта особенность строения мозга отличает кольчецов от круглых червей.
8. Кольчатые черви обычно раздельнополы, но нередко наблюдается одновременное развитие мужских и женских половых желез (гермафродитизм).
9. Развитие часто протекает с метаморфозом. Типичная личинка у морских кольчецов – трохофора.
Таким образом, в организации кольчатых червей прослеживаются прогрессивные черты организации целомических животных: наличие целома, метамерность строения, появление кровеносной системы, выделительная система типа метанефридиев, более высокоорганизованная нервная система и органы чувств. Этим кольчецы отличаются от низших червей плоских и круглых.
Однако ряд черт в организации кольчецов свидетельствует об их родстве с низшими червями. Так, у личинки кольчецов – трохофоры имеются первичная полость тела, протонефридии, ортогональная нервная система и на ранних стадиях – слепой кишечник. Эти особенности иногда встречаются и у взрослых кольчецов из примитивных групп.
Тип кольчатых червей подразделяется на классы:
Класс Первичные кольчецы(Archiannelida),
Класс Многощетинковые (Polychaeta),
Класс Малощетинковые(Oligochaeta),
Класс Пиявки(Hirudinea),
Класс Эхиуриды(Echiurida),
Класс Сипункулиды (Sipunculida).
Признаки и разнообразие кольчецов
Около 200 лет назад великий французский естествоиспытатель Ж. Кювье, работая над созданием системы животного мира, выделил шесть типов животных, в том числе тип членистых, в который он объединил всех существ, тело которых разделено на сегменты: насекомых, раков, пауков, мокриц, дождевых червей и пиявок. современная наука располагает о пиявках и дождевых червях более обширными сведениями, а поэтому эти черви выделяются в особый тип – кольчецов.
Для кольчатых червей характерно появление следующих черт организации: наличие вторичной полости тела или целлома, кровеносной системы, наличие метамерии – сегментированности тела
Помимо названных особенностей, играющих важную роль в эволюции животных, для кольчатых червей свойственно также наличие специальных органов движения – параподий, значительное развитие центральной нервной системы, состоящей из надглоточного узла и брюшной нервной цепочки с нервными узлами; наличие замкнутой кровеносной системы, метанефридиальное строение выделительной системы.
1 Первичные кольчецы
2 Многощетинковые
3 Малощетинковые
5 Эхиуриды
6 Сипункулиды
Внешнее строение кольчатых червей
Кольчатые черви – наиболее высокоорганизованные представители группы червей. Размеры кольчецов колеблются от долей миллиметра до двух с половиной метров. Преимущественно это свободноживущие формы. Тело кольчецов подразделено на три части: голова, туловище, состоящее из колец, и анальная лопасть. Такого четкого деления тела на отделы нет у стоящих ниже по своей организации животных.
Голова кольчецов снабжена различными органами чувств. У многих кольчецов хорошо развиты глаза. Некоторые виды имеют особо острое зрение, и их хрусталик способен к аккомодации. Правда, глаза могут быть расположены не только на голове, но и на щупальцах, на теле и на хвосте. У кольчецов развиты и вкусовые ощущения. На голове и щупальцах у многих из них есть особые обонятельные клетки и ресничные ямки, которые воспринимают различные запахи и действия многих химических раздражителей. Хорошо развиты у кольчецов органы слуха, устроенные по типу локаторов. Недавно у морских кольчецов эхируид открыты органы слуха, очень похожи на органы боковой линии у рыб. С помощью этих органов животное тонко различает малейшие шорохи и звуки, которые слышны гораздо лучше, чем в воздухе.
Внутреннее строение кольчецов
Пищеварительная система состоит из трех отделов: переднюю, среднюю и заднюю кишку. Передняя кишка сильно дифференцирована на ряд органов: рот, глотку, пищевод, зоб, желудок.
Кровеносная система замкнутая. Она состоит из крупных продольных сосудов – спинного и брюшного, соединенных в каждом из сегментов кольцевыми сосудами. Движение крови осуществляется за счет перкачивающей деятельности сократимых участков спинного, реже кольцевых сосудов. В плазме крови содержатся дыхательные пигменты, близкие к гемоглобину, благодаря которым кольчецы заселили местообитания с самым различным содержанием кислорода. Многие кольчатые черви обладают красной кровью, как у человека. Она так окрашена, естественно, за счет наличия железа. Но при этом железо входит в состав совершенно другого пигмента, не похожего на гемоглобин, – гемэритрина. Он способен захватывать кислорода в 5 раз больше, чем гемоглобин. Выбор пигмента обусловлен особенностями образа жизни таких червей. Это донные существа, большую часть времени проводящие в толще грунта, где они испытывают острый дефицит кислорода.
Органы дыхания у многощетинковых червей – жабры – это тонкостенные листовидные, перистые или кустистые наружные выросты части спинных лопастей параподии, пронизанных кровеносными сосудами. Малощетинковые черви дышат всей поверхностью тела.
Органы выделения – попарно расположенные в каждом сегменте метанефридии, выводящие конечные продукты жизнедеятельности из полостной жидкости. Воронка метанефридия находится в целоме одного сегмента, а идущий от нее короткий каналец открывается наружу в последующем сегменте.
Нервная система ганглионарного типа. Она состоит из парных надглоточных и подглоточных ганглиев, соединенных нервными стволами в окологлоточное нервное кольцо, и многих пар ганглиев брюшной нервной цепочки, по одной паре в каждом сегменте.
Органы чувств . У ряда кольчецов хорошо развиты органы чувств, в первую очередь глаза. В отличие от человека и прочих теплокровных животных черви обладают подчас значительным количеством глаз, которые могут находиться на голове, на заднем конце тела, по бокам (в т. ч. на каждом сегменте) и даже на хвосте. Морские полихеты не только чутко реагируют на свет, но и способны самостоятельно излучать его.
Продукты жизнедеятельности червей. Фото: Chanabun R, Sutcharit C, Tongkerd P, Panha S
Размножение кольчецов . Подавляющее большинство кольчецов – раздельнополые животные, реже гермафродиты. Половые железы развиваются либо под целомическим эпителием во всех туловищных сегментах (у многощетинковых червей), либо только в некоторых (у малощетинковых червей). У многощетинковых червей половые клетки через разрывы целомического эпителия поступают в жидкость целома, откуда выводятся в воду специальными половыми воронками или метанефридиями. У большинства водных кольчецов оплодотворение внешнее, у почвенных форм – внутреннее. Развитие с метаморфозом (у многощетинковых червей) либо прямое (у малощетинковых червей, пиявок). Некоторые виды кольчецов, кроме полового, размножаются и бесполым способом (фрагментацией тела с последующей регенерацией недостающих частей). Тип Кольчатые черви подразделяется на три класса – Многощетинковые, Малощетинковые и Пиявки.
Особенности размножения кольчатых червей
Кольчатые черви могут размножаться как половым, так и бесполым способом. Первый наиболее типичен для водных видов, в особенности некоторых морских полихет. Бесполое размножение сводится либо к делению тела на части, либо к почкованию. При делении тело червя распадается на половинки, каждая из которых впоследствии восстанавливает недостающий конец.
Любопытно, что хвостовой конец после отделения является самостоятельным существом и способен отрастить себе новую голову. Иногда эта голова отрастает задолго до того, как червь разделился пополам. Посреди тела такого кольчеца, готовящегося продлить род, находится вторая голова. По прошествии некоторого времени двухголовое создание распадается, чтобы дать жизнь двум новым червям.
Кокон медицинской пиявки легко кормит своих многочисленных детенышей, пока у них не появились головы.
Оплодотворение у морских червей, размножающихся половым путем, наружное. Самки и самцы выбрасывают половые клетки в воду, где и происходит слияние сперматозоидов с яйцами. В дальнейшем из яиц вылупляются личинки – трохофоры, не похожие на взрослых особей. Наземные и пресноводные кольчецы, включая пиявок, имеют прямое развитие, когда молодые особи почти в точности копируют взрослых. Молодые пиявки развиваются из коконов, где содержатся яйца.
Немаловажную роль в размножении кольчатых червей играет свечение. Свечение червей обеспечивается присутствием в организме особого вещества, получившего название люциферина. Под действием специального фермента люциферазы люциферин окисляется кислородом с образованием углекислого газа. При этом высвобождаемая химическая энергия идет на выделение возбужденными атомами световых частиц – фотонов. Люциферин содержится у червей в гранулах, которые плавают в жидком клеточном веществе, где и окисляются. Поэтому создается впечатление, будто бы у полихет светятся ткани тела.
Черви наделены сравнительно эффективным механизмом окисления, отдача которого составляет от 10 до 20 процентов и, возможно, даже больше. Это означает, что свыше 10 процентов химической энергии люциферина морские полихеты научились переводить в свет, а остальное составляют бесполезные потери. В сравнении с лампами накаливания клетки полихет представляют собой чрезвычайно экономные и компактные биологические устройства. Таким образом, на каждые 3 молекулы люциферина приходятся 3 кислородные молекулы, а в результате реакции выделяются 3 молекулы углекислоты и 2 фотона.
Биологическое значение свечения может быть различным. Известны случаи, когда беспозвоночные применяют свою иллюминацию в целях общения с сородичами, в первую очередь с представителями противоположного пола. Раз в год многие тропические черви покидают донные убежища и всплывают к поверхности океана, чтобы роиться. Здесь самки встречаются с самцами.
Полихеты Бермудского треугольника как раз во время роения применяют фонарики. Самки привлекают самцов интенсивным свечением, вызывая тех на танец, в ходе которого кавалеры должны побудить своих дам к выбросу в воду половых продуктов. Если самка не светится, то она уже исполнила свой «танец любви». Самцов она не интересует. Вероятно, «движущиеся свечи», которые наблюдал в водах Карибского моря X. Колумб, являлись такими роящимися червями.
