Гигрофилы. Взаимоотношения организма и среды

Вода – основа живой материи. Она обеспечивает протекание в организме процессов метаболизма и нормальное функционирование организма в целом. Одни организмы живут в воде, другие приспособились к постоянному недостатку влаги. Среднее содержание воды в клетках большинства живых организмов составляет около 70%. Вода в клетке присутствуете двух формах: свободной (95% всей воды клетки) и связанной (4-5% связано с белками).

Одной из основных характеристик воды как экологического фактора, а также климата и погоды является влажность воздуха . Наибольшее значение в жизни растений и животных имеют абсолютная и относительная влажность воздуха, а также дефицит насыщения .

Абсолютная влажность воздуха (p) – это масса водяного пара в 1 м 3 воздуха в граммах (в Беларуси колеблется от 1,5 г/м 3 зимой до 14 г/м 3 летом.) Обычно она выражается через упругость водяного пара (давление водяного пара, которое удерживается в воздухе).

Относительная влажность воздуха характеризует степень насыщения воздуха водяными парами при определенной температуре и показывает в процентах соотношение абсолютной влажности и максимальной (ps) (масса водяного пара в граммах, способная создать полное насыщение 1 м 3 воздуха).

В Беларуси среднегодовая относительная влажность воздуха – около 80%, максимальная среднемесячная в ноябре-декабре – 88-90%, минимальная в мае – 65-70%. При тумане она достигает 100%. Максимальное значение относительная влажность имеет перед восходом солнца, минимальное – в 15-16 ч.

Наибольшее значение для организмов имеет дефицит насыщения воздуха водяными парами, т. е. разность между максимальной и абсолютной влажностью при определенных температуре и давлении.

Дефицит насыщения наиболее четко характеризует испаряющую силу воздуха и для экологических исследований играет особую роль.

По отношению к влажности среди растений выделяют следующие экологические группы:

1 Гидатофиты – полностью или большей своей частью погруженные в воду растения. Листовая пластинка у них тонкая, часто сильно рассечена. Имеются плавающие листья с хорошо развитой аэренхимой. Корни сильно редуцированы. Цветки располагаются над водой. Созревание плодов идет под водой. Это обычные водные растения (кувшинка, кубышка, стрелолист, элодея, рдест, валлиснерия).

2 Гидрофиты – наземно-водные растения. Растут по берегам водоемов. Имеют хорошо развитую проводящую и механическую ткани. Хорошо выражена аэренхима, имеется эпидермис с устьицами (тростник, частуха, рогоз, калужница).

3 Гигрофиты – наземные растения, приуроченные к избыточно увлажненным местообитаниям, где воздух насыщен водяными парами, имеют водяные устьица для выделения воды. Листья часто тонкие. Обводненность тканей высокая. Это рис, росянка, сердечники, подмаренник, чистяк.

4 Мезофиты – растения местообитаний с умеренным увлажнением. В наших условиях это наиболее обширная экологическая группа растений (клевер, ландыш, майник, папоротник орляк, осина, береза, клен, ольха и др.).

5 Ксерофиты – растения, приспособившиеся к местам с засушливым климатом и способные переносить большой недостаток влаги. Способны регулировать водообмен. Среди них выделяют две подгруппы, имеющие разные стратегии приспособления к условиям жизни при дефиците влаги:

а) суккуленты – растения с сильно развитой водозапасающей паренхимой, листьями или стеблями с толстой кутикулой, восковым налетом, погруженными устьицами и неглубокой корневой системой (кактусы, очитки, молочаи, молодило);

б) склерофиты – растения, сухие на вид. Листья узкие, иногда свернуты трубочкой, часто сильно опушены. В клетках преобладает связанная вода. Без вредных последствий могут терять до 25% влаги. Сосущая сила корней у этих растений составляет несколько десятков атмосфер (ковыли, полыни, саксаул, верблюжья колючка, оливковое дерево, пробковый дуб).

Животные также подразделяются на ряд экологических групп по отношению к влажности:

1 Гигрофилы – животные, обитающие в переувлажненных участках или по берегам водоемов и болот (озерная лягушка, жабы, выдра, норка, жуки-прицепыши и др.).

2 Мезофилы – животные, обитающие в нормально увлажненных условиях. Как и у растений это наиболее обильно представленные группы животных (лиса, лось, медведь, зяблики, дрозды, большинство жужелиц, дневных бабочек и др.).

3 Ксерофилы – животные, обитающие в аридных условиях. Это, в первую очередь, степные и пустынные виды (страусы, дрофы, вараны, верблюды, жуки-чернотелки, жуки-скакуны, некоторые змеи).

Для нормального функционирования – развития и размножения – любой организм требует определенных условий среды. Температура воздуха имеет огромное значение. Ее повышение или понижение не обязательно вызовет гибель живого существа. Но вот на размножении и росте такие скачки скажутся в первую очередь. Поэтому, когда про какие-то микроорганизмы, например бактерии, говорят, что они мезофилы, то подразумевают, что для их оптимальной жизнедеятельности столбик термометра должен находиться между отметками от 20 до 42°C.

Золотая середина?

По температурным предпочтениям наука выделяет и другие категории простейших существ, но мезофилы самая многочисленная группа. В нее включено большинство видов микроорганизмов, населяющих сушу и воду.

Бактерии-мезофилы по большей части патогенные микроорганизмы, а к колебаниям температуры они выработали определенные механизмы защиты.

Термофилы – это виды живых существ, предпочитающих, чтобы воздух вокруг них прогревался выше 40°C. Термофильные микроорганизмы предпочитают заселять горячие источники, хорошо прогреваемые солнцем верхние слои почвы, влажные кучи сена. Растения-термофилы – это папоротники и цветы. Теплолюбивые животные не могут существовать в среде, не отвечающей привычному для них температурному режиму.

Психрофилы предпочитают, чтобы столбик термометра находился на отметке +10°C, но и при аналогичном отрицательном значении они способны выживать.

Другие критерии деления

Мезофилы есть и среди животных или растений, однако принадлежность к этому виду определяется не температурными предпочтениями. В отличие от бактерий мезофильные представители флоры – это те, которые предпочитают среднее количество влаги. Правильнее такие растения называть мезофитами, а главное условие для их успешного роста и развития – достаточное, но не избыточное содержание воды в почве. Представители этого вида произрастают и в тропических, и в субтропических лесах. Но в основном растения-мезофиты – «жители» умеренных широт:

лиственные кустарники и деревья,
луговые травы (клевер и тимофеевка),
лесные ландыши, кислица.

Среди растений, предпочитающих умеренность в потреблении воды, практически одинаковое количество и полезных сельскохозяйственных культур, и сорняков.

Гигрофилы – это те живые организмы, которые предпочитают влажный климат (растения правильнее называть «гигрофиты»). Заболоченные территории, поймы рек, влажные леса – это ареал обитания представителей флоры и фауны, которые весьма негативно отреагируют на засуху. Гигрофилы, оказавшись в условиях пониженной влажности, начнут интенсивно терять воду, что, в конечном счете, приведет к их гибели.

Все бактерии по большей части гигрофилы. Это вполне объяснимо, ведь без воды клетка не может нормально функционировать. Клетки микроорганизмов осуществляют обмен между собой через водные растворы. Они всегда должны быть окружены водной пленкой. Но на поверхностях скал, в почвах пустынь или полупустынь, на коре деревьев встречаются микроорганизмы, способные развиваться в засушливых условиях. Это некоторые виды грибов и водорослей, а вот бактерий среди них меньше. Все они получили название ксерофилы. Животные, относящиеся к этой категории, научились регулировать водный обмен, чтобы удерживать как можно больше влаги в организме.

Что такое терморезистентность и зачем она простейшим?

Бактерии мезофилы и термофилы без вреда для собственных репродуктивных способностей могут переносить кратковременное нахождение в условиях экстремально высоких температур. Такую толерантность называют термоустойчивостью или терморезистентностью. Это крайне полезное качество микроорганизмы выработали, чтобы выживать при попадании в экстремальные условия. Такая способность есть далеко не у всех.

Облигатные психрофилы (таковыми считаются бактерии, предпочитающие оптимальную температуру около 15°C или ниже) очень чувствительны даже к незначительному плюсовому колебанию столбика термометра. Ареал их обитания – арктические моря и глубины океанов, антарктические льды или ледники высоко в горах.

У факультативных психрофилов оптимальная для их жизнедеятельности температура гораздо выше, чем у облигатных видов – она равна 20-30°C. Поэтому их можно встретить в местах с постоянно меняющимися температурными режимами. И так как некоторые психрофилы являются главными виновниками порчи продуктов в холодильниках и морозильных камерах, то нарушать рекомендованные требования для хранения рыбы, мяса и молока нельзя. Появление неприятного запаха – это полбеды. Гораздо хуже, когда патогенные бактерии-психрофилы образуют токсины.

Понимание того, как микроорганизмы мезофилы или термофилы реагируют на колебания температуры, позволяет человеку сохранять для них оптимальные условия существования (если речь идет о приносящих пользу простейших) или вырабатывать способы борьбы с патогенными формами. Гигрофилы также перестанут размножаться, если рыбу, фрукты или овощи высушить. Подобной обработке подвергают даже мясо. Но если засушенные продукты увлажнить, то они испортятся достаточно быстро.

Одной из базовых характеристик воды как экологического фактора, а также климата и погоды является влажность воздуха . Наибольшее значение в жизни растений и животных имеют абсолютная и относительная влажность воздуха, а также дефицит насыщения .

Абсолютная влажность воздуха (p) — ϶ᴛᴏ масса водяного пара в 1 м3 воздуха в граммах (в Беларуси колеблется от 1,5 г/м3 зимой до 14 г/м3 летом.) Обычно она выражается через упругость водяного пара (давление водяного пара, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ удерживается в воздухе).

По отношению к влажности среди растений выделяют следующие экологические группы:

Животные также подразделяются на ряд экологических групп по отношению к влажности:

Н.М. Чернова, А.М. Былова
Общая экология. Учебник
М.: Дрофа, 2004

3.3. Влажность

3.3.1. Адаптация растений к поддержанию водного баланса

Низшие наземные растения из влажного субстрата поглощают воду погруженными в него частями таллома, а влагу дождя, росы и тумана – всей поверхностью.

В максимально набухшем состоянии лишайники содержат в 20–30 раз больше воды, чем сухого вещества.

Среди высших наземных растений мохообразные поглощают воду из почвы ризоидами, а большинство других – корнями, специализированными органами, всасывающими воду. В клетках корня развивается сосущая сила чаще всего в несколько атмосфер, но этого достаточно для извлечения из почвы большей части связанной воды. Лесные деревья умеренной зоны развивают сосущую силу корней около 3· 106 Па (30 атм), некоторые травянистые растения (земляника лесная, медуница неясная) – до 2 · 106 (20 атм) и даже свыше 4 · 106 Па (40 атм) (смолка обыкновенная); растения сухих областей – до 60 атм.

Когда в непосредственной близости от корней запасы воды в почве истощаются, корни растут в направлении большей влажности, так что корневая система растений постоянно находится в движении.

У степных и пустынных растений часто можно видеть эфемерные корни, быстро вырастающие в периоды увлажнения почвы, а с наступлением засушливого периода засыхающие.

По типу ветвления различают следующие корневые системы:

1) экстенсивная охватывает большой объем почвы, но сравнительно слабо ветвится, так что почва пронизана корнями негусто.

Таковы корневые системы у многих степных и пустынных растений (саксаула, верблюжьей колючки), у деревьев умеренной полосы (сосны обыкновенной, березы повислой), а из трав у люцерны серповидной, василька шероховатого и др.;

2) интенсивная – охватывает сравнительно небольшой объем почвы, но густо пронизывает ее многочисленными сильно ветвящимися корнями, как, например, у степных дерновинных злаков (ковылей, типчака и др.), у ржи, пшеницы.

Между этими типами корневых систем есть переходные.

Корневые системы очень пластичны и резко реагируют на изменение условий, в первую очередь увлажнения (рис. 29). При недостатке влаги корневая система становится экстенсивнее. Так, при выращивании ржи в разных условиях общая длина корней (без корневых волосков) в 1000 см3 почвы варьирует от 90 м до 13 км, а поверхность корневых волосков может увеличиться в 400 раз.

Рис. 29. Корневые системы стенных и тундровых растений (по М.

С. Шалыту и Б. А.

Влажность и отношение к ней животных и растений

Тихомирову, 1963):

А – Festuca sulcata;

Б – Euphorbia gerardiana на черноземах в Аскания-Нова;

В – Eriophorum scheuchzeri;

Г – Hierochloe alpina – из тундр Таймыра

Всасывание воды корнями затруднено при большой сухости почвы, засолении или сильной кислотности, при низкой температуре.

Например, ясень обыкновенный при температуре почвы 0 °C поглощает воды в 3 раза меньше, чем при +(20–30) °С. Способность поглощать воду при той или иной температуре зависит от приспособленности растений к тепловому режиму почв в местах их произрастания. Виды с ранним началом развития, как правило, могут всасывать воду корнями при более низкой температуре, чем развивающиеся позднее. Тундровые растения и некоторые деревья, растущие на почвах с подстилающей их многолетней мерзлотой, могут поглощать воду при температуре почвы 0 °C.

У высших растений есть и дополнительные пути поступления воды в тело.

Мхи могут поглощать воду всей поверхностью, как и лишайники. Особенно много воды впитывают такие мхи, как кукушкин лен, виды сфагнума, чему способствует строение их листьев и побегов. При полном насыщении сфагновые мхи содержат в своем теле в десятки раз больше воды, чем в воздушно-сухом состоянии (рис. 30). Семена поглощают воду из почвы. Из воздуха, насыщенного водяными парами, в дождевом тропическом лесу поглощают воду многие эпифиты, например папоротник гименофиллум – тонкими листьями, многие орхидеи – воздушными корнями.

В чашевидных влагалищах листьев многих зонтичных скапливается вода, которая постепенно всасывается эпидермисом. Виды из рода тилляндсия (бромелиевые) существуют в пустыне Атакама практически исключительно за счет влаги туманов и росы, которую впитывают чешуевидные волоски на листьях.

Поступившая в растение вода транспортируется от клетки к клетке (ближний транспорт) и по ксилеме во все органы, где расходуется на жизненные процессы (дальний транспорт).

В среднем 0,5 % воды идет на фотосинтез, а остальная – на восполнение потерь от испарения и поддержание тургора. Вода испаряется со всех поверхностей, как внутренних, так и наружных, соприкасающихся с воздухом. Различают устьичную, кутикулярную и перидермальную транспирацию.

Рис. 30.

Часть листа сфагнума болотного с клетками двух типов: зеленых с хлоропластами и бесцветных водоносных (Жизнь растений. Т. 4. 1978)

Через устьица транспирируется влага, испарившаяся с поверхности клеток внутри органов. Это основной путь расходования воды растением. Кутикулярная транспирация составляет менее 10 % от свободного испарения; у вечнозеленых хвойных пород она сокращается до 0,5 %, а у кактусов даже до 0,05 %.

Относительно велика кутикулярная транспирация молодых развертывающихся листьев. Перидермальная транспирация обычно незначительна. Интенсивность общей транспирации повышается с увеличением освещенности, температуры, сухости воздуха и при ветре.

Водный баланс остается уравновешенным в том случае, если поглощение воды, ее проведение и расходование гармонично согласованы друг с другом.

Нарушения его могут быть кратковременными или длительными. По приспособлениям наземных растений к кратковременным колебаниям условий водоснабжения и испарения различают пойкилогидрические и гомойогидрические виды.

У пойкилогидрических растений содержание воды в тканях непостоянно и сильно зависит от степени увлажнения окружающей среды.

Они не могут регулировать транспирацию и легко и быстро теряют и поглощают воду, используя влагу росы, туманов, кратковременных дождей, в сухом состоянии находятся в анабиозе.

Способны обитать там, где короткие периоды увлажнения чередуются с длительными периодами сухости.

Пойкилогидричность свойственна цианобактериям, всем водорослям, некоторым грибам, лишайникам (рис. 31), а также ряду высших растений: многим мхам, некоторым папоротникам и даже отдельным цветковым, по-видимому, вторично перешедшим к пойкилогидрическому образу жизни. Таков, например, южно-африканский кустарник Myrothamnus flabel-lifolia (розоцветные).

Рис. 31. Лишайник сосновых лесов Cetraria islandica – типичный пойкилогидрический организм (Жизнь растений.

В мелких клетках таллома большинства низших растений нет центральной вакуоли, поэтому при высыхании они равномерно сжимаются без необратимых изменений ультраструктуры протопласта. Сине-зеленые водоросли (цианобактерии), вегетирующие на поверхности почвы в пустыне, высыхая, превращаются в темную корочку. От редких дождей их слизистая масса набухает и нитчатые тела начинают вегетировать. Мхи, растущие на сухих скалах, стволах деревьев или на поверхности почвы лугов и степей (роды Thuidium, Tortula и др.), также могут сильно высыхать, не теряя жизнеспособности.

Пойкилогидричны пыльцевые зерна и зародыши в семенах растений.

Гомойогидрические растения способны поддерживать относительное постоянство обводненности тканей.

К ним относят большинство высших наземных растений. Для них характерна крупная центральная вакуоль в клетках. Благодаря этому клетка всегда имеет запас воды и не так сильно зависит от изменчивых внешних условий. Кроме того, побеги покрыты с поверхности эпидермой с малопроницаемой для воды кутикулой, транспирация регулируется устьичным аппаратом, а хорошо развитая корневая система во время вегетации может непрерывно поглощать влагу из почвы. Однако способности растений, не выдерживающих высыхания, регулировать свой водный обмен различны.

Среди них выделяют разные по экологии группы.

Какие признаки сухолюбивых растений

Ответы:

выраженные особенности корневой системы, листьев и внешнего облика. Высота их от 50 до 100 см. Это известный анафалис, венечник, кентрантус, колосняк, кореопсис, ломонос цельнолистный.У сухолюбов очень специфичны и выразительны листья. Цветки же могут быть совершенно невзрачными.

Листья могут быть жесткими, сухими и даже колючими.Для сухолюбов характерна также и своеобразная корневая система. Многие растения имеют стержневой корень, который уходит глубоко в землю, добывая себе воду из глубоких слоев. Это гипсофила, кермек, коровяк, колючник. Кстати, из-за этого растения очень трудно пересаживать и совсем невозможно делить.

У других растений корни сильно разветвлены, густо переплетают верхние слои почвы. Их называют кистекорневыми и короткокорневищными.

Чем отличаются мезофильные бактерии от животных и растений мезофилов

К растениям с такой корневой системой относятся прострел, степные ирисы и пионы, полыни, ковыли. И наконец, луковицы и клубни, которые типичны для «эфемероидов». Это растения, которые растут и цветут весной, когда достаточно в почве весенней влаги. Летом же они сбрасывают листья и находятся в состоянии покоя. Это тюльпаны, группа мелколуковичных.Почти все эти растения относятся к многолетникам, которые могут расти без пересадки и деления долгие годы – от 5 до 10 лет.

Они хорошо размножаются делением, но могут размножаться и семенами. Особенно активно разрастаются и размножаются стелющиеся виды – кошачья лапка или антеннария, ацена, барвинок, котула, очитки, мшанка, тимьян, яснотка

Животные получают воду тремя основными путями: через питье, вместе с сочной пищей и в результате метаболизма, т. е. за счет окисления и расщепления органических веществ – жиров, белков и углеводов.

Некоторые животные могут впитывать воду через покровы из влажного субстрата или воздуха, например, личинки некоторых насекомых – мучного хрущака, жуков‑щелкунов и др.

Потери воды у животных происходят через испарение покровами или со слизистых оболочек дыхательных путей, путем выведения из тела мочи и непереваренных остатков пищи.

Хотя животные могут выдерживать кратковременные потери воды, но в целом расход ее должен возмещаться приходом.

Потери воды приводят к гибели скорее, чем голодание.

Виды, получающие воду в основном через питье, сильно зависят от наличия водопоев. Это особенно характерно для крупных млекопитающих. В сухих, аридных районах такие животные совершают иногда значительные миграции к водоемам и не могут существовать слишком далеко от них. В африканских саваннах слоны, антилопы, львы, гиены регулярно посещают водопои.

В питьевой воде нуждаются и многие птицы. Ласточки и стрижи пьют на лету, проносясь над поверхностью водоема.

Рябки в пустынях ежедневно совершают многокилометровые перелеты к водопоям и приносят воду птенцам.

Группы растений по отношению к водному режиму

Самцы рябков используют исключительный в своем роде способ переноса воды – они пропитывают ею оперение на груди, а птенцы отжимают клювами набухшие перья.

В то же время многие животные могут обходиться совсем без питьевой воды, получая влагу иными способами.

Некоторые виды не могут обитать в сухом воздухе и нуждаются в полном насыщении его водяными парами. Другие без вреда для себя населяют самые засушливые районы.

Животные подразделяются на ряд экологических групп по отношению к влажности:

1 Гигрофилы – животные, обитающие в переувлажненных участках или по берегам водоемов и болот (озерная лягушка, жабы, выдра, норка, жуки-прицепыши и др.).

2 Мезофилы – животные, обитающие в нормально увлажненных условиях.

Как и у растений это наиболее обильно представленные группы животных (лиса, лось, медведь, зяблики, дрозды, большинство жужелиц, дневных бабочек и др.).

3 Ксерофилы – животные, обитающие в аридных условиях. Это, в первую очередь, степные и пустынные виды (страусы, дрофы, вараны, верблюды, жуки-чернотелки, жуки-скакуны, некоторые змеи).

Способы регуляции водного баланса у животных разнообразнее, чем у растений.

Их можно разделить на поведенческие, морфологические и физиологические.

К числу поведенческих приспособлений относятся поиски водопоев, выбор мест обитания, рытье нор и т.

п. В норах влажность воздуха приближается к 100 %, даже когда на поверхности очень сухо. Это снижает необходимость испарения через покровы, экономит влагу в организме.

В эффективности поведенческих приспособлений для обеспечения водного баланса можно убедиться на примере пустынных мокриц.

Мокрицы – типичные ракообразные, не отличающиеся особыми анатомо‑морфологическими приспособлениями к наземному образу жизни.

Тем не менее представители рода Hemilepistus освоили самые сухие и жаркие места на Земле – глинистые пустыни. Там они роют глубокие вертикальные норки, где всегда влажно, и покидают их, выходя на поверхность лишь в те часы суток, когда высока влажность приземного слоя воздуха. Когда почва иссушается особенно сильно и возникает угроза снижения влажности воздуха в норке, самки закрывают отверстие сильно склеротизованными передними сегментами тела, создавая замкнутое, насыщенное парами пространство и оберегая молодь от высыхания.

К морфологическим способам поддержания нормального водного баланса относятся образования, способствующие задержанию воды в теле: раковины наземных улиток, ороговевшие покровы рептилий, развитие эпикутикулы у насекомых и т.

Физиологические приспособления к регуляции водного обмена – это способность к образованию метаболической влаги, экономии воды при выделении мочи и кала, развитие выносливости к обезвоживанию организма, величина потоотделения и отдачи воды со слизистых.

Выносливость к обезвоживанию, как правило, выше у животных, подвергающихся тепловым перегрузкам.

Для человека потеря воды, превышающая 10 % массы тела, смертельна. Верблюды переносят потери воды до 27 %, овцы – до 23, собаки – до 17 %.

Экономия воды в пищеварительном тракте достигается всасыванием воды кишечником и продуцированием сухого кала.

Таким образом вода вновь возвращается в организм (пустынные жуки‑чернотелки, муравьиные львы, личинки божьих коровок и др.).

Хотя животные могут выдерживать кратковременные потери воды, но в целом расход ее должен возмещаться приходом. Потери воды приводят к гибели скорее, чем голодание.

В питьевой воде нуждаются и многие птицы. Ласточки и стрижи пьют на лету, проносясь над поверхностью водоема. Рябки в пустынях ежедневно совершают многокилометровые перелеты к водопоям и приносят воду птенцам. Самцы рябков используют исключительный в своем роде способ переноса воды – они пропитывают ею оперение на груди, а птенцы отжимают клювами набухшие перья.

В то же время многие животные могут обходиться совсем без питьевой воды, получая влагу иными способами.

Влажность воздуха также очень важна для животных, так как от нее зависит величина испарения с поверхности тела. Потери воды через испарение обусловлены также строением покровов. Некоторые виды не могут обитать в сухом воздухе и нуждаются в полном насыщении его водяными парами. Другие без вреда для себя населяют самые засушливые районы.

Животные подразделяются на ряд экологических групп по отношению к влажности:

2 Мезофилы – животные, обитающие в нормально увлажненных условиях. Как и у растений это наиболее обильно представленные группы животных (лиса, лось, медведь, зяблики, дрозды, большинство жужелиц, дневных бабочек и др.).

Способы регуляции водного баланса у животных разнообразнее, чем у растений. Их можно разделить на поведенческие, морфологические и физиологические.

К числу поведенческих приспособлений относятся поиски водопоев, выбор мест обитания, рытье нор и т. п. В норах влажность воздуха приближается к 100 %, даже когда на поверхности очень сухо. Это снижает необходимость испарения через покровы, экономит влагу в организме.

В эффективности поведенческих приспособлений для обеспечения водного баланса можно убедиться на примере пустынных мокриц. Мокрицы – типичные ракообразные, не отличающиеся особыми анатомо‑морфологическими приспособлениями к наземному образу жизни. Тем не менее представители рода Hemilepistus освоили самые сухие и жаркие места на Земле – глинистые пустыни. Там они роют глубокие вертикальные норки, где всегда влажно, и покидают их, выходя на поверхность лишь в те часы суток, когда высока влажность приземного слоя воздуха. Когда почва иссушается особенно сильно и возникает угроза снижения влажности воздуха в норке, самки закрывают отверстие сильно склеротизованными передними сегментами тела, создавая замкнутое, насыщенное парами пространство и оберегая молодь от высыхания.

Выносливость к обезвоживанию, как правило, выше у животных, подвергающихся тепловым перегрузкам. Для человека потеря воды, превышающая 10 % массы тела, смертельна. Верблюды переносят потери воды до 27 %, овцы – до 23, собаки – до 17 %.

У насекомых, обитающих в аридных районах, выделительные органы – мальпигиевы сосуды – свободными концами входят в тесный контакт со стенкой задней кишки и всасывают воду из ее содержимого. Таким образом вода вновь возвращается в организм (пустынные жуки‑чернотелки, муравьиные львы, личинки божьих коровок и др.).

Условия существования животных организмов, обитающих в биоцикле "суша", резко отличаются от предыдущих. На суше наблюдаются гораздо более широкие изменения всех факторов среды обитания, чем в море или в пресных водоемах. Особое значение здесь приобретает климат и прежде всего одна из его составляющих - влажность воздуха, под влиянием которой и формировалась сухопутная фауна. Доказано, что жизнь зародилась в океане, здесь проходили и первые этапы эволюции основных типов животных.

В связи с этим пресные воды и сушу следует рассматривать как вторичные среды, поэтому пресноводная и сухопутная фауны относительно более молоды. Завоевание живыми организмами вторичных сред изменило темпы и формы их эволюции. Некоторые классы животных преимущественно развились именно на суше. Таковы, например, птицы, насекомые.

Главнейшими факторами, определяющими существование и распространение сухопутных животных, служат влажность, температура и движение воздуха, солнечный свет, растительный покров. Пища здесь играет не меньшую роль, чем в других биоциклах, химизм же среды практически не имеет значения, поскольку атмосфера всюду одинакова, если не считать местных отклонений, обусловленных промышленными выбросами в атмосферу, о чем будет сказано ниже.

Влажность воздуха в различных регионах Земли неодинакова. Изменение ее может вызвать разные реакции у животных. Если исключить организмы, нормальное существование которых не зависит от влажности, остальные животные будут либо влаголюбивыми - гигрофилы, либо сухолюбивыми - ксерофилы. Причины того или иного отношения животных к влажности различны. Гигрофилы, как правило, не имеют эффективных средств защиты от потери влаги, поскольку их кожные покровы проницаемы для воды. К ним относятся дождевые черви, наземные планарии и пиявки, моллюски, а из позвоночных амфибии. Из ксерофилов следует назвать многоножек, большинство насекомых, рептилий, птиц и млекопитающих. Эти же систематические категории животных часто бывают эвригигробионтами. Есть и другие исключения. Так, среди гигрофильных моллюсков встречаются типичные ксерофилы, распространенные в степях или даже в полупустынях, а ксерофильные группы рептилий включают крокодилов и черепах, являющихся гигрофилами. Верблюды и буйволы вообще представляют две крайности: первый - истинный ксерофил - не может существовать в условиях влажного климата, второй - житель влажных и жарких районов. В целом к гигрофилам относятся обитатели тропических дождевых лесов (гилей), а население пустынь в большинстве ксерофилы. Тем не менее, можно указать на ряд приспособлений гигрофильных животных, позволяющих им распространяться далеко за пределы районов с оптимальными для них условиями увлажнения. Это, например, сдвиг периода активности на влажные сезоны (некоторые пустынные животные становятся эфемерами), выбор местообитаний, ночной образ жизни и т. д.

Влажность воздуха и почвы зависит от количества осадков. Следовательно, осадки оказывают на живые организмы опосредованное влияние. Вместе с тем осадки могут быть и самостоятельным фактором. Определенную роль играет, к примеру, форма осадков. Так, снежный покров зачастую ограничивает распространение видов, добывающих корм на земле. Например, хохлатый жаворонок зимой не встречается севернее Уральска, Саратова, Новгорода, т. е. севернее границы района относительно малоснежной и короткой зимы. С другой стороны, глубокий снег позволяет отдельным видам (сибирский лемминг и другие мелкие зверьки) перезимовывать и даже размножаться в зимний период. В снежных пещерах и тоннелях укрываются от холода нерпы и их враги - белые медведи.

Температура играет огромную роль в жизни обитателей суши, гораздо большую, чем в океане. Это объясняется большей амплитудой колебания данного фактора на суше. Если принимать во внимание и температуру поверхности почвы, то диапазон колебаний ее лежит в пределах от 80 °С до - 73 °С, т. е. 153 °С, в то время как в океане он не превышает 32 °С (от 30 °С до - 2°С), т. е. в 5 раз меньше. Кроме того, для суши характерны большие температурные контрасты, наблюдающиеся в течение не только сезонов, но и суток. Так, разница между дневными и ночными температурами может достигать нескольких десятков градусов.

Температура - прекрасный показатель климатических условий. Она часто более показательна, чем другие факторы (влажность, осадки). Средняя температура июля характеризует лето, января - зиму. Напомним, что воздействие температуры на организмы на суше более опосредовано другими климатическими факторами, чем в море.

Каждый вид имеет собственный диапазон наиболее благоприятных для него температур. Этот диапазон называется температурным оптимумом вида. Разница диапазонов предпочитаемых температур у разных видов очень велика. Если пределы температурного оптимума вида широки, он считается эвритермным. Если же этот оптимум узок и выход за пределы температурного лимита вызывает нарушение нормальной жизнедеятельности вида, последний будет стенотермным. Сухопутные животные более эвритермны, чем морские. Большая часть эвритермных видов населяет умеренные климатические зоны. Среди стенотермных могут быть термофильные, или политермные (теплолюбивые), и термофобные, или олиготермные (холодолюбивые), виды. Примером последних служат белый медведь, мускусный овцебык, моллюски рода Vitrina , многие насекомые тундры и альпийского пояса гор. В общем количество их сравнительно невелико хотя бы потому, что фауна холодных зон гораздо беднее по сравнению с другими. Стенотермных теплолюбивых видов значительно больше. Практически вся фауна тропиков земли, а это самая большая по числу видов фауна, состоит именно из них. Сюда входят целые классы, отряды, семейства. Типичными стенотермными теплолюбивыми животными являются скорпионы, термиты, рептилии, из птиц попугаи, туканы, колибри, из млекопитающих жирафы, человекообразные обезьяны и многие другие.

Кроме того, на суше существует немало эвритермных форм. Это изобилие обусловлено чрезвычайной изменчивостью температуры на суше. К эвритермным животным относятся многие насекомые с полным превращением, из амфибий серая жаба Bufo bufo , из млекопитающих лисица, волк, пума и др. Животные, хорошо переносящие значительные колебания температур, распространены гораздо шире, чем стенотермные. Нередко ареалы эвритермных видов простираются с юга на север через несколько климатических зон. К примеру, серая жаба населяет пространство от Северной Африки до Швеции.

Реакции на температуру среды у пойкилотермных (холоднокровных) и гомойотермных (теплокровных) животных не одинаковы. Температура тела первых не постоянна. Она близка к температуре окружающей среды и меняется вслед за ее изменениями. К этой категории относится большинство видов: все беспозвоночные и низшие позвоночные, включая рептилий.

Пойкилотермные животные предпочитают в основном теплый климат. Там они могут вести активную жизнь в течение всего года. В холодном климате эти животные с конца осени до начала весны находятся в стадии покоя (спячка, диапауза, анабиоз). Следовательно, число поколений беспозвоночных в странах с жарким климатом больше. Вместе с тем тропические виды значительно крупнее. Так, многоножки в Средней Европе не длиннее 4 см, а в тропиках они достигают 15 и даже 20 см. Известны гигантские тропические жуки и бабочки, наземные моллюски (Achatina , например, достигает 500 г), рептилии и др.

У гомойотермных животных (птицы и млекопитающие) температура тела колеблется от 36 °С до 44 °С (исключением являются низшие звери - утконос и ехидна, у них температура тела не выше 30 °С). Теплокровность позволила животным освоить жизненные пространства с очень холодным климатом. Напомним, что птицы и звери представлены в фауне Грендандии, Антарктиды и других подобных районов земного шара. Теплокровные животные обладают рядом морфологических и физиологических приспособлений, позволяющих им поддерживать стабильную внутреннюю температуру и предотвращать как перегрев, так и переохлаждение тела. Это особенности и окраска шерстного и перьевого покрова, отложения подкожного жира, развитие сложного сердца.

Следует отметить, что есть ряд интересных теплокровных животных, у которых прослеживается связь между характером географического распространения их и определенными приспособлениями, перечисленными ниже.