Благодаря жизнедеятельности почвенных микробов, большинство которых являются редуцентами, происходит разложение и минерализация животного и растительного опада с образованием гумусовых веществ, процесс самоочищения почвы от ксенобиотиков, попадающих в нее в результате хозяйственной деятельности человека (пестициды, нефтепродукты, нитроароматические вещества, пластмассы, полиэтилен и т.д.). С помощью микроорганизмов почвы осуществляется биологический круговорот многих минеральных элементов (углерод, кислород, сера, азот, фосфор, железо и марганец).

Микробы поддерживают на определенном уровне состав азота в почве. Из-за неравномерных потерь (вымывание водой, улетучивание в атмосферу) содержание азота в почве сильно уменьшилось бы, если бы микробы постоянно не возвращали молекулярный атмосферный азот в почву в результате процесса азотфиксации.

Разложение органических остатков и синтез новых соединений, входящих в состав почвы, протекают при воздействии ферментов, выделяемых разными ассоциациями микроорганизмов. Ни минералы, ни органика сами по себе не переходят в усвояемую форму для растений. Эту функцию выполняют обитатели почв, и в первую очередь - микроорганизмы. Микробные ассоциации не только разлагают органические остатки на более простые органические и минеральные соединения, но и активно участвуют в синтезе высокомолекулярных соединений - перегнойных кислот, которые образуют запас питательных веществ в почве.

Ведущим признаком почвообразовательного процесса считается образование гумуса. Гумус представляет собой группу высокомолекулярных соединений, химическая природа которых ещё точно не установлена. Выделяют четыре группы соединений: гуминовые кислоты, гумины, фульвокислоты и гиматомелановые кислоты. Важную роль в образовании гумуса играют почвенные микроорганизмы. С одной стороны микроорганизмы разлагают различные остатки, в первую очередь растительного происхождения, формируя структурные компоненты гумусовых веществ. Кроме того, они сами в процессе своей жизнедеятельности выделяют вещества, которые являются структурными компонентами гумуса. Отмирая, микроорганизмы поставляют в почву большое количество органики, которая вносит существенный вклад в гумусообразование.

Всех живых обитателей почвы можно отнести к трём надцарствам (безъядерные - Acaryotae; предъядерные - Procaryotae; ядерные - Eucaryotae) и пяти царствам: вирусы, бактерии, грибы, растения и животные.

Почвенные бактерии образуют три основных класса (А. Н. Красильников): Actinomycetae, Eubacteriae и Myxobacteriae, которые включают в себя различные по форме и функциям микроорганизмы.

Микроскопические организмы почвы выполняют множество различных функций. Например, они в анаеробных условиях активно ферментируют комплексные органические соединения, преобразуя их в простые молекулярные соединения, которые легко усваиваются растениями. Важное значение в повышении урожайности растений и улучшении плодородия почвы имеют микробы-антагонисты. Это особая группа бактерий, грибов, дрожжей и других микроорганизмов, которая вырабатывает различные биологически активные вещества (БАВ), в первую очередь антибиотические вещества, подавляющие рост и развитие патогенной микрофлоры.

Микроорганизмы в почве образуют сложный биоценоз, в котором различные их группы находятся между собой в сложных отношениях. Одни из них успешно сосуществуют, а другие являются антагонистами. Цель ЭМ-технологии заключается в создании оптимальных условий для развития полезной микрофлоры приводящей к оздоровлению почвы, повышению её плодородия и урожайности возделываемых культур.

Микроорганизмы участвуют также в изменениях структуры и химического состава органической фракции почвы. Так, все процессы образования новых веществ и биологической минерализации идут благодаря длинной цепи последовательных и тесно переплетающимися между собой реакций, осуществляемых микроорганизмами. При этом минеральные элементы могут переходить из окисленного состояния в восстановленное, и обратно. Часть веществ вовлекается в состав резервных веществ почвы – гумусовых кислот.

Обычно биологические реакции обратимы. Как правило, они образуют цепи повторяющихся биологических процессов. Соотношения между разными физиологическими группами микроорганизмов в разных типах почв и в зависимости от антропогенной нагрузки неодинаковы и могут быстро изменяться под действием тех или иных факторов, что может служить диагностикой состояния почвы. В результате антропогенной нагрузки на почвы в связи с их хозяйственным использованием меняются условия обитания микроорганизмов, а, следовательно, изменяется соотношение основных физиологических групп микроорганизмов.

Наряду с полезными формами микроорганизмов имеются и вредные, которые уменьшают запасы питательных веществ, разрушают в почве азот или же поражают корневую систему.

Активность развития микроорганизмов зависит прежде всего от наличия в почве органических остатков, температуры и влажности почвы, доступа кислорода воздуха и других факторов.

Не все почвы содержат большие количества микроорганизмов. В некоторых почвах количество микробов так ничтожно, что для повышения урожая приходится прибегать к так называемым бактериальным удобрениям, к которым относятся азотобактерин, фосфоробактерин и силикатный бактерии. Азотобактерин, развиваясь в зоне корневой системы, извлекает из воздуха азот и обогащает им почву. Содержащиеся в фосфоробактерине бактерии способствуют усвоению из почвы фосфора, находящегося в труднорастворимых для питания растений формах. Наконец силикатный бактерии способствует лучшему поглощению из почвы калия.

Учитывая огромную роль микроорганизмов в питании растений, необходимо искусственно создавать в почве такие условия, которые способствуют их размножению, а следовательно, и повышению плодородия почвы.

Описанные выше факторы, обусловливающие климатические и почвенные условия, в которых развивается виноградное растение, действуют не самостоятельно, а в общем комплексе. Исключение из общего комплекса факторов хотя бы одного нарушает условия для нормального роста, развития^-и плодоношения винограда. Поэтому при разработке системы агромероприятий необходимо учитывать всю сумму факторов в их взаимосвязи и взаимозависимости.

Для нормального питания растений необходимы не только вода, минеральные питательные вещества и углекислота воздуха, но и определенные температурные условия, световой и воздушный режим. Процесс минерального питания растений, как известно, неразрывно связан с деятельностью почвенных микроорганизмов. Деятельность почвенных микроорганизмов в свою очередь связана с наличием в почве органических веществ, воздушно-водным и температурным режимом почвы и развитием плодовых растений.

В природе виды растений, животных, грибов и микроорганизмов распределяются не случайно. Они всегда образуют определенные, сравнительно постоянные комплексы – природные сообщества. Такие комплексы взаимосвязанных видов, обитающих на определенной территории с более или менее однородными условиями существования, называют .

Биоценоз – сложная природная система, состоящая из разных групп организмов, различающихся по роли, которою они играют в переносе энергии и вещества, по месту, занимаемому в пространстве и в пищевой системе.

В природе можно выделить различные биоценозы: леса, пруда, болота, луга, моховой кочки, разрушающегося пня и т.д. Более мелкие являются в природе частями крупных.

Биоценозы – не случайные собрания разных организмов. В сходных природных условиях и при близком составе видов растений и животных возникают сходные, закономерно повторяющиеся биоценозы.

Члены природного сообщества вязаны прямыми или косвенными пищевыми отношениями, создают среду обитания друг для друга и взаимно регулируют численность.

В любом биоценозе различают три группы организмов: производители органического вещества (зеленые растения), его потребители (растительноядные, всеядные и хищные животные) и разрушители (почвенные черви, бактерии, плесневые ). Отдельные растения живут не изолированно, а совместно, образуя растительные сообщества – группы взаимосвязанных растений разных видов, длительное время произрастающих на одной территории и оказывающих влияние друг на друга и среду обитания.

Примерами растительных сообществ являются лес, болото и луг. Все растения этих сообществ приспособлены к особым условиям совместной жизни. Каждое растительное сообщество расположено на однородной территории. Почва этой территории, влажность, освещенность, температура и другие условия жизни отличаются от таковых в другом сообществе. Роль растений в жизни природного сообщества огромна. Зеленые растения обогащают атмосферный воздух кислородом, необходимым для дыхания подавляющему большинству организмов. В растениях в процессе образуются огромные массы органических веществ, которые затем используются как пища многими обитателями природного сообщества.

Растения влияют на климат, способствуют сохранению влаги, очищают воздух от пыли, задерживают ветер, смягчают зимнюю стужу, ослабляют жару, задерживают снег.

Растения – это убежище для многих животных. Так, птицы устраивают на деревьях, в зарослях травы, используя части растений (ветки, листья, стебли) в качестве строительного материала. Камышовка строит гнездо в зарослях камыша, иволга – на тонких ветках деревьев. Под корой деревьев живут жуки-короеды, на корневой системе находят корм личинки майских жуков.

Заросли растений скрывают животных от врагов. Значение растений в жизни животных настолько велико, что их существование без растений было бы невозможным.

Велика роль растений в формировании почвы. Отмершие растительные остатки (листья, стебли, стволы деревьев) перерабатываются детритофагами – организмами, которые питаются мертвой органикой, образуя почву.

Корни растений скрепляют почву, предохраняя ее от разрушения. Для того чтобы не увеличивать овраги, на их склонах и обрывах рекомендуется сажать деревья.

С момента открытия микроорганизмов ученых всегда интересовало, какова роль бактерий и грибов в круговороте веществ. Это весьма обширная и интересная область знаний.

Бактерии – первые жители бесплодных скал, горячих источников, соленых водоемов. Их способность к экстремальному выживанию когда-то давно положила начало жизни на нашей планете. Перерабатывая неорганические субстраты, создавая из них органику при помощи фото- и хемосинтеза, они создавали первые почвы, обогащали атмосферу кислородом, и их малый размер никогда не мешал трудягам обживать некогда бесплодную планету. Тот факт, что ученые обнаруживают экстремальные виды бактерий в самых непригодных для жизни местах и даже в верхних слоях атмосферы, свидетельствует о том, что именно они являются создателями той базы, на которой некогда начала развиваться жизнь и происходить эволюция.

После появления в природе грибов, простейших и водорослей планета сделала еще один шаг в сторону разнообразия жизни. Однако и их основополагающая роль в биоценозах нашей планеты до сих пор обеспечивает их стабильность и существование высших форм жизни – растений, животных и, конечно же, человека.

Бактерии, грибы, водоемы и почвы: разнообразие взаимодействий

В круговороте веществ, который непрерывно происходит в природе, бактерии и грибы выполняют различные роли. Они обеспечивают образование и плодородие почв, причем выполняют это различными способами. В экосистеме леса микроорганизмам принадлежит ведущая роль не только в плане численности, но и по части выполняемых ими функций.

Продуценты

Среди бактерий существуют виды, способные самостоятельно питаться за счет энергии солнечного света или распада химических соединений. Называют их автотрофами и хемотрофами. Именно они в свое время создали первые почвы и позволили развиваться существам, неспособным усваивать неорганику, пользуясь простейшими доступными источниками энергии. Количество микроскопических автотрофов в живой природе огромно, а их роль в биоценозах Земли трудно переоценить. Они составляют биомассу морей – гигантский фотосинтезирующий орган, своего рода легкие нашей планеты. Они – основа жизни на земле и неисчерпаемый источник питательных веществ для животных и человека.

Редуценты и консументы

Микроорганизмы, относимые к числу редуцентов, неспособны сами синтезировать питательные вещества. Их субстратом является мертвая, не до конца разложившаяся органика. Это опавшая листва, погибшие животные и растения (в том числе и деревья), экскременты, скопление которых на поверхности почвы привело бы к самым неприятным результатам. Совместно с насекомыми и червями бактерии и грибы разлагают органические остатки до простых веществ, доступных растениям. В свою очередь, растения научились сохранять в почве свои семена от разложения почвенной микрофлорой. Невозможно представить себе нормальную жизнь леса без микроорганизмов почвы, основная роль которых – образование простых органических и неорганических молекул.

Консументы – группа микроорганизмов, для питания которой также нужна органика, однако продуктами жизнедеятельности не являются простые вещества. К этой группе относится большинство микроорганизмов.

Симбионты растений

В этой ипостаси бактерии и грибы также многолики:

Лишайники

Удивительные симбиозы грибов, – лишайники поражают своей выносливостью и нечувствительностью к сложным климатическим условиям. Поселяясь на неорганических субстратах, они примеривают на себя разные роли – перерабатывая неорганику для создания почвы, давая возможность заселения других растений, являясь кормовой базой для животных в жарких и ледяных пустынях. Они являются завсегдатаями тундры и северного леса, способны жить на камнях в полосе прибоя рядом со свободными фотосинтезирующими . Ахиллесовой пятой лишайников в большинстве природных сообществ является их чувствительность к чистоте окружающей среды.

Симбионты животных

В природе все взаимосвязано. Как и растения, животные и человек являются родным домом для огромного числа микроорганизмов. Они поселяются на коже и слизистых. Одна из основных ролей стабильных бактериальных экосистем – обеспечивать здоровье и долгую жизнь как животным, так и человеку. Питаясь микроскопическими отходами жизнедеятельности живых организмов, они производят вещества, стабилизирующие их микрофлору и препятствующие проникновению инфекций.

Бактерии кишечника – это фабрики, завершающие усвоение питательных веществ и способные вырабатывать целый ряд витаминов и биологически активных веществ. Попадая с экскрементами в почву, они продолжают совершать круговорот веществ в природе, примеривая на себя роли консументов и редуцентов, способных раскладывать разнообразную органику.

Некоторые микроорганизмы напоминают двуликих Янусов. Под покровом леса они участвуют в создании почвы, а попадая внутрь человека и животных, создают угрозу их здоровью и жизни. Знание о том, какова их роль в природе, очень помогает человеку в борьбе со многими болезнями.

Извлекаем пользу

Заваленный различными отходами от промышленной и бытовой деятельности царя природы, наш мир все больше нуждается в знаниях, которые бы позволили ускорить их разложение. Ведь отходы можно превратить в сырьевую базу для получения пищевого белка, целого ряда биологически активных веществ, образования энергии, тепла, пригодных для использования при выращивании сельскохозяйственных животных и растений.

Знания о жизни грибов и бактерий и их роли в растительном сообществе позволяют человеку беречь от вырубки леса, выращивать высокие урожаи в ранние сроки, использовать органические отходы для обогрева теплиц, получения метана, синтеза витаминов, выращивания грибов различных видов и вкусовых качеств. Ценность подобных исследований трудно переоценить – они открывают перед человечеством новые горизонты сотрудничества с живой природой.

Взаимоотношения между почвенными микроорганизмами, микроорга­низмами и высшими растениями

Микроорганизмы почвы находятся в тесной взаи­мосвязи между собой и другими представителями живого, с самой почвой и почвообразующей породой. Биогеоценозы представляют собой сложные комплек­сы разных царств природы - растений, животных, грибов, прокариот и абиотической среды:

Биоценоз состоит из популяций, т.е. из особей от­дельных видов растений, животных, грибов, бактерий. Основные типы взаимных связей между организмами в биоценозе сводятся к трофическим (пищевым) и мета­болическим связям (выделение продуктов обмена, фи­зиологически активных веществ и т.д.). В том и другом случае различают множество разнообразных связей

По способности использовать в качестве пищи различные субстраты почвенные микроорганизмы были разделены С.Н. Виноградским на следующие четыре типа:

· зимогенные, которые способны питаться свежим органическим веществом;

· автохтонные, которые, обладая более мощным ферментативным аппаратом, способны разлагать сложные перегнойные вещества почвы;

· олиготрофные, довольствующиеся бедным суб­стратом; они способствуют завершению процессов минерализации органических веществ;

· автотрофные, использующие минеральные веще­ства почвы.

Заселяя один и тот же субстрат, микроорганизмы разных видов вступают между собой в сложные взаи­моотношения. Поэтому различают ассоциации микро­организмов с положительным и отрицательным балан­сом в борьбе за пищу или метаболиты:

Взаимоотношения с положительным балансом проявляется в виде симбиоза и метабиоза.

Ярким примером симбиотических взаимных от­ношений являются лишайники: гриб добывает из окру­жающей среды воду и зольные вещества, а также минеральный азот, а водоросль поставляет грибу про­дукты фотосинтеза (ассимиляты). В очень тесных сим­биотических отношениях находятся дрожжи и молоч­нокислые бактерии. Молочная кислота, как конечный продукт молочнокислого брожения, служит источником углеродного питания для дрожжей и благоприятной для них кислой среды. Устраняя избыток молочной кисло­ты и обогащая субстрат витаминами, дрожжи, в свою очередь, благоприятно воздействуют на развитие бак­терий. Азотное питание бактерий в дальнейшем опти­мизируется за счет использования аминокислот, появ­ляющихся после отмирания грибов.

Метабиоз может выступать в различных фор­мах. Это уже не тесное сожительство двух видов мик­роорганизмов. В одном случае какой-то из партнеров оказывает положительное влияние на другой. Напри­мер, такая форма метаболизма существует между ам­монификаторами и двумя группами нитрифици­рующих бактерий: аммиак, образующийся в процессе аммонификации, окисляется бактериями из рода Nitrosomona до нитрита, который, в свою очередь, окис­ляется дальше нитратными бактериями до нитрата. Метабиоз может быть и двусторонне полезным (прокооперация). Такие отношения складываются между азо­тобактером и целлюлозоразрушающими бактериями: азотобактер непосредственно не может использовать целлюлозу, но хорошо усваивает продукты ее гидроли­за целлюлозоразрушающими бактериями - глюкозу и органические кислоты; в свою очередь, азотобактер снабжает эти бактерии азотом. Поэтому и сам процесс разложения целлюлозы идет лучше в комплексе с азо­тобактером.

При конкуренции за пищу побеждает тот вид микроорганизмов, который быстрее растет. Это часто наблюдается на начальных этапах разложения орга­нического опада, например, в группе сахаролитичес­ких грибов.

Ярким примером хищничества является пожи­рание простейшими животными бактерий, водорослей и дрожжей или «поедание» хитридиевыми грибами почвенных водорослей.

Явление подавления одним видом микроорга­низма другого носит название антагонизма. Это по­давление может проявляться путем образования ток­сических веществ неспецифического действия - та­ких, как сероводород, метан, перекиси, органические кислоты, и специфических антибиотиков. Отличительной особенностью антибиотиков является то, что они действуют на организмы избирательно и в очень низких концентрациях. Так, антибиотик пенициллин, про­дукт грибов из рода Penicillium, отрицательно действует на грамположительные бактерии и не влияет на гра­мотрицательные. Действие антибиотиков связано с тем, что одни из них нарушают синтез клеточной стенки (пе­нициллин), другие - белков (левомицетин), третьи – нуклеиновых кислот (актиномицин) и т.д. Активными продуцентами антибиотиков являются актиномицеты, что, очевидно, способствует их выживанию в жесткой конкуренции за субстрат с быстрорастущими микро­организмами, ибо они сами растут очень медленно. Особую группу микробов-антагонистов составляют миколитические бактерии, способные за счет своих экзоферментов растворять мицелий микроскопических грибов. Наиболее ярким представителем миколитичес­ких бактерий является Pseudomonas fluorescens. Этот микроорганизм защищает растения от заражения пато­генными грибами.

Очень важным является установление своеобраз­ных связей микроорганизмов с высшими растениями в биогеоценозах. Взаимное влияние растений и микроор­ганизмов может наблюдаться при непосредственном поселении последних на корнях растений. К этой груп­пе относятся, в частности, грамотрицательные бакте­рии, не способные образовывать споры. эти эпифитные микроорганизмы питаются сахарами, аминокислотами и некоторыми другими веществами, в небольших коли­чествах выделяемых растениями. К корням растений эти эпифиты прикрепляются с помощью слизи, которую они вырабатывают.

Количество микроорганизмов в ризосфере не ос­тается постоянным в течение вегетационного периода. К осени, например, здесь резко увеличивается количе­ство целлюлозоразрушающих микробов при снижении большинства других групп. В целом ризосферный эффект, т.е. увеличение количества микроорганизмов в ризосфере по сравнению с почвой без корней наи­более сильно проявляется в условиях бедных песчаных почв. Специфичность же микробиологического соста­ва ризосферы обычно выражена слабее.

Следующим ярким примером взаимных связей микроорганизмов и растений является настоящий сим­биоз - мутуализм (клубеньковые бактерии, микориза).

С помощью ряда агротехнических и лесохозяй­ственных мероприятий можно регулировать числен­ность и качественный состав микроорганизмов почвы, а с ними и взаимоотношения между растениями и микробами. Среди практических мероприятий можно назвать соответствующее чередование культур, агро­технику выращивания их, внесение органических, минеральных и бактериальных удобрений, известкова­ние кислых и гипсование засоленных почв. Мощным средством воздействия на микробный ценоз почвы, а через него и на растения, является гидротехническая мелиорация сельскохозяйственных и лесных земель (ирригация, дренаж).

В природе все живые организмы находятся в постоянной взаимосвязи друг с другом. Как же она называется? Биоценоз - это сложившаяся совокупность микроорганизмов, грибов, растений и животных, которая сформировалась исторически на относительно однородном жизненном пространстве. Причем все эти живые организмы связаны не только между собой, но и с окружающей их средой. Биоценоз может существовать как на суше, так и в воде.

Происхождение термина

Впервые понятие было использовано известным немецким ботаником и зоологом Карлом Мебиусом в 1877 г. Он применил его для описания совокупности и взаимоотношений организмов, заселяющих определенную территорию, которую называют биотопом. Биоценоз - это один из главных объектов исследования современной экологии.

Суть взаимосвязей

Биоценоз - это взаимосвязь, возникшая на основе биогенного круговорота. Именно он обеспечивает его в конкретных условиях. Какая структура биоценоза? Данная динамическая и саморегулирующаяся система состоит из следующих взаимосвязанных составляющих:

• Продуценты (афтотрофы), являющиеся производителями органических веществ из неорганических. Некоторые бактерии и растения в процессе фотосинтеза преобразуют солнечную энергию и синтезируют органику, которую потребляют живые организмы, называемые гетеротрофами (консументы, редуценты). Продуценты улавливают углекислый газ из атмосферы, который выделяют другие организмы, и вырабатывают кислород.
• Консументы, которые являются основными потребителями органических веществ. Травоядные животные поедают растительную пищу, в свою очередь, становясь обедом для плотоядных хищников. Благодаря процессу пищеварения консументы осуществляют первичное измельчение органики. Это начальная ступень ее распада.
• Редуценты, окончательно разлагающие органические вещества. Они утилизируют отходы и трупы продуцентов и консументов. Редуценты - это бактерии и грибы. Результатом их жизнедеятельности становятся минеральные вещества, которые снова потребляют продуценты.

Таким образом, можно проследить все связи в биоценозе.

Основные понятия

Всех членов сообщества живых организмов принято называть определенными терминами, происходящими от греческих слов:

• совокупность растений на конкретной территории, - фитоценоз;
• все виды животных, проживающих в пределах одной площади, - зооценоз;
• все микроорганизмы, обитающие в биоценозе, - микробоценоз;
• сообщество грибов - микоценоз.

Количественные показатели

Самые важные количественные показатели биоценозов:

• биомасса, представляющая собой совокупную массу всех живых организмов в конкретных природных условиях;
• биоразнообразие, которое являет собой общее количество видов в биоценозе.

Биотоп и биоценоз

В научной литературе часто используются такие термины, как «биотоп», «биоценоз». Что они означают и чем отличаются друг от друга? На самом деле всю совокупность живых организмов, входящих в конкретную экологическую систему, принято называть биотическим сообществом. Такое же определение имеет и биоценоз. Это совокупность популяций живых организмов, обитающих на определенной географической территории. Она отличается от других по ряду химических (почва, вода) и физических (солнечное облучение, высота над уровнем моря, размер площади) показателей. Участок абиотической среды, занятый биоценозом, называютбиотопом. Так что оба эти понятия применяются для описания сообществ живых организмов. Иными словами, биотоп и биоценоз - это практически одно и то же.

Структура

Существует несколько видов структур биоценоза. Все они характеризуют его по разным критериям. К ним относятся:

• Пространственная структура биоценоза, которую подразделяют на 2 типа: горизонтальную (мозаичность) и вертикальную (ярусность). Она характеризует условия обитания живых организмов в конкретных природных условиях.
• Видовая структура биоценоза, отвечающая за определенное многообразие биотопа. Она представляет собой совокупность всех популяций, которые входят в его состав.
• Трофическая структура биоценоза.

Мозаичность и ярусность

Пространственная структура биоценоза определяется расположением живых организмов разных видов относительно друг друга в горизонтальном и вертикальном направлении. Ярусность обеспечивает наиболее полное использование окружающей среды и равномерное распределение видов по вертикали. Благодаря этому достигается их максимальная продуктивность. Так, в любых лесах выделяют следующие ярусы:

• наземный (мхи, лишайники);
• травянистый;
• кустарниковый;
• древесный, включающий деревья первой и второй величины.

На ярусность накладывается соответствующее расположение животных. Благодаря вертикальной структуре биоценоза растения наиболее полно используют световой поток. Так, в верхних ярусах растут светолюбивые деревья, а в нижних - теневыносливые. В почве также выделяют различные горизонты в зависимости от степени насыщенности корнями.

Под действием растительности биоценоз леса создает свою микросреду. В ней наблюдается не только повышение температуры, но и изменение газового состава воздуха. Такие трансформации микросреды благоприятствуют образованию и ярусности фауны, включая насекомых, животных и птиц.

Пространственная структура биоценоза имеет и мозаичность. Под этим термином понимают изменчивость флоры и фауны по горизонтали. Мозаичность по площади зависит от многообразия видов и их количественного соотношения. Также на нее влияют почвенные и ландшафтные условия. Зачастую человек создает искусственную мозаичность, вырубая леса, осушая болота и т. д. Из-за этого на данных территориях образуются новые сообщества.

Мозаичность присуща почти всем фитоценозам. В их пределах выделяют следующие структурные единицы:

• Консорции, представляющие собой совокупность видов, объединенных топическими и трофическими связями и зависящих от ядра этой группировки (центрального члена). Чаще всего ее основой выступает растение, а компонентами - микроорганизмы, насекомые, животные.
• Синузии, являющие собой группу видов в фитоценозе, принадлежащую близким жизненным формам.
• Парцели, представляющие структурную часть горизонтального сечения биоценоза, отличающуюся от других его компонентов своим составом и свойствами.

Пространственная структурированность сообщества

Наглядным примером для понимания вертикальной ярусности у живых существ являются насекомые. Среди них есть такие представители:

• обитатели почв - геобии;
• жители поверхностного слоя земли - герпетобии;
• проживающие во мхах бриобии;
• размещающиеся в травостое филлобии;
• обитающие на деревьях и кустарниках аэробии.

Горизонтальная структурированность вызывается целым рядом различных причин:

• абиогенной мозаичностью, к которой относятся факторы неживой природы, такие как органические и неорганические вещества, климат;
• фитогенной, связанной с произрастанием растительных организмов;
• эолово-фитогеннаой, представляющей собой мозаичность по абиотическим и фитогенным факторам;
• биогенной, связанной в первую очередь с животными, которые способны рыть землю.

Видовая структура биоценоза

Количество видов в биотопе напрямую зависит от стойкости климата, времени существования и производительности биоценоза. Так, например, в тропическом лесу такая структура будет намного шире, чем в пустыне. Все биотопы отличаются друг от друга количеством видов, населяющих их. Самые многочисленные биогеоценозы называют доминантными. В некоторых из них определить точное число живых существ просто невозможно. Как правило, ученные определяют количество разных видов, сосредоточенных на конкретной территории. Этот показатель характеризует видовое богатство биотопа.

Данная структура дает возможность определить качественный состав биоценоза. При сравнении одинаковых по площади территорий определяют видовое богатство биотопа. В науке существует так называемый принцип Гаузе (конкурентного исключения). В соответствии с ним считается, что если в однородной среде существуют 2 вида похожих живых организмов вместе, то при постоянных условиях один из них постепенно вытеснит другой. При этом у них возникают конкурентные взаимоотношения.

Видовая структура биоценоза включает в себя 2 понятия: «богатство» и «разнообразие». Они несколько отличаются между собой. Так, видовое богатство являет общий набор обитающих в сообществе видов. Он выражается перечнем всех представителей разных групп живых организмов. Видовое разнообразие представляет собой показатель, характеризующий не только состав биоценоза, но и количественные взаимоотношения между его представителями.

Ученые различают бедные и богатые биотопы. Эти виды биоценоза отличаются между собой количеством представителей сообществ. В этом немаловажную роль играет возраст биотопа. Так, молодые сообщества, которые начали свое формирование сравнительно недавно, включают небольшой набор видов. С каждым годом число живых существ в нем может увеличиваться. Наиболее бедными являются биотопы, созданные человеком (огороды, сады, поля).

Трофическая структура

Взаимодействие различных организмов, имеющих свое определенное место в круговороте биологических веществ, называюттрофической структурой биоценоза. Она состоит из следующих составляющих:

Особенности биоценозов

Популяции и биоценозы являются предметом тщательного изучения. Так, ученые установили, что большинство водных и практически все наземные биотопы имеют в своем составе микроорганизмов, растений и животных. Они установили такую особенность: чем больше различия в двух соседних биоценозах, тем более разнородные условия на их границах. Также установлено, что численность какой-то группы организмов в биотопе в значительной степени зависит от их размеров. Иными словами, чем мельче особь, тем больше численность этого вида. Установлено и то, что группы разных по размеру живых существ живут в биотопе в различных масштабах времени и пространства. Так, жизненный цикл некоторых одноклеточных протекает в пределах одного часа, а крупного животного - в пределах десятилетий.

Численность видов

В каждом биотопе выделяют группу основных видов, самых многочисленных в каждом размерном классе. Именно связи между ними являются определяющими для нормальной жизнедеятельности биоценоза. Те виды, которые преобладают по численности и продуктивности, считаются доминантами данного сообщества. Они господствуют в нем и являются ядром этого биотопа. Примером может служить трава мятлик, которая занимает максимальную площадь на пастбище. Она является основным продуцентом этого сообщества. В самых богатых биоценозах почти всегда все виды живых организмов малочисленны. Так, даже в тропиках на одной небольшой площади редко встречаются несколько одинаковых деревьев. Поскольку такие биотопы отличаются своей высокой стабильностью, в них редко встречаются вспышки массового размножения некоторых представителей флоры или фауны.

Все виды сообщества составляют егобиоразнообразие. У биотопа есть определенные принципы. Как правило, в его состав входят несколько основных видов, отличающихся высокой численностью, и большое количество редких видов, характеризующихся незначительным количеством его представителей. Это биоразнообразие является основой равновесного состояния конкретной экосистемы и ее устойчивости. Именно благодаря ему в биотопе происходит замкнутый круговорот биогенов (питательных веществ).

Искусственные биоценозы

Биотопы формируются не только естественным путем. В своей жизнедеятельности люди давно научились создавать сообщества с полезными для нас свойствами. Примеры биоценоза, созданного человеком:

• рукотворные каналы, водохранилища, пруды;
• пастбища и поля для сельскохозяйственных культур;
• осушенные болота;
• возобновляемые сады, парки и рощи;
• полезащитные лесопосадки.